1. La función de relación

La función de relación se lleva a cabo en varias etapas consecutivas:

• Detección de los estímulos: El animal debe ser capaz de percibir los estímulos, tanto internos como externos.
• Procesamiento de la información y elaboración de respuestas: La información detectada por los receptores sensoriales es procesada por el sistema nervioso, que elaborará una respuesta ante los estímulos.
• Ejecución de la respuesta: La respuesta elaborada por el sistema nervioso es llevada a cabo por los órganos efectores (la musculatura y las glándulas).

Comportamiento

El conjunto de respuestas motoras que un animal desarrolla ante los estímulos.

1.1. Sistemas de coordinación en los animales

La respuesta a los diferentes estímulos puede llevarse a cabo mediante el control directo de la actividad de los órganos por parte del sistema nervioso, o mediante la secreción de hormonas, controlada por el sistema endocrino.

• El sistema nervioso: está constituido por tejido nervioso y sus respuestas son rápidas, aunque poco duraderas, ya que actúa en situaciones que exigen gran velocidad de respuesta. Actúa mediante impulsos nerviosos de naturaleza eléctrica.
• El sistema endocrino: constituido por tejido glandular, actúa lentamente pero de forma persistente. Su función consiste en la producción y liberación de hormonas. Desempeña un papel fundamental en procesos que no requieren rapidez, pero sí que sean mantenidos en el tiempo, como el crecimiento o el metabolismo.

La homeostasis

Los animales consiguen mantener la estabilidad de su organismo ante las variaciones del medio interno gracias a diversos sistemas de coordinación y control.

Para lograrlo deben ponerse en marcha unos procesos fisiológicos que aseguran el mantenimiento de las condiciones adecuadas de funcionamiento de los órganos a pesar de algunos cambios.

El mecanismo principal de actuación de los procesos homeostáticos consiste en aumentar el nivel de un determinado factor cuando este ha descendido o en disminuirlo cuando ha aumentado. Es lo que se conoce como retroalimentación negativa.

2. Los receptores sensoriales

Los receptores sensoriales son estructuras especializadas en detectar los cambios ambientales o estímulos (externos e internos) y convertirlos en señales que se transmiten a los sistemas de coordinación y control.

Sin los receptores sensoriales no sería posible llevar a cabo la función de relación, pues el organismo no detectaría las alteraciones del medio en el que vive. A la propiedad de captar estímulos se la conoce como sensibilidad.

Los receptores pueden ser simplemente terminaciones nerviosas. En los receptores más complejos las células receptoras forman parte de estructuras más organizadas que, además de protegerlas, aumentan la eficacia de la detección de información. Son los llamados órganos sensoriales o de los sentidos.

2.1. Mecanismo de acción de los receptores

Para que un receptor sensorial pueda captar un estímulo son necesarias dos condiciones:

• Que sea un estímulo adecuado a ese receptor. Cada tipo de receptor es sensible a un solo tipo de estímulo, es decir, presenta especificidad.
• Que la intensidad del estímulo sea mayor que un determinado valor conocido como umbral de excitación o intensidad umbral. Por debajo de este valor el receptor no responde.

+ Cuando un estímulo es persistente los receptores correspondientes dejan de responder o lo hacen con menor eficacia. A este fenómeno se le denomina adaptación.

+ Si un estímulo sobrepasa cierto valor de intensidad es capaz de destruir los receptores o, en ciertos casos, se genera una sensación de dolor.

2.2. Tipos de receptores

Cada animal necesita disponer de la información conveniente del medio en el que se desenvuelve. Los receptores pueden clasificarse según dos criterios principales:

Clasificación según la procedencia del estímulo

Exterorreceptores

Detectan estímulos del medio externo y permiten conocer las variaciones de éste (luz, sonido, etc.). Se localizan en la superficie externa del animal.

Interorreceptores

Son sensibles a estímulos procedentes del interior del organismo. Se pueden diferenciar los siguientes:

Viscerorreceptores

Son sensibles a variaciones del medio interno. Detectan cambios en su composición, la temperatura corporal, la concentración de gases respiratorios, etc. Se encuentran en numerosos lugares del interior del organismo.

Propioceptores

Informan sobre la posición corporal y el grado de tensión muscular. Se localizan en las articulaciones, músculos y tendones.

Clasificación según el tipo de estímulo

Mecanorreceptores

Responden a estímulos mecánicos como el tacto, la presión, el sonido, las vibraciones o la gravedad. En los vertebrados los receptores del tacto están situados en la epidermis y están formados por una terminación nerviosa rodeada de tejido conjuntivo, constituyendo corpúsculos como los de Vater-Pacini (sensibles a la presión) o los de Meissner (al tacto). Los receptores auditivos detectan vibraciones sonoras y los receptores del equilibrio detectan el movimiento y la posición en el espacio.

Termorreceptores

Detectan cambios de temperatura. En los insectos se localizan en las antenas. En los mamíferos se localizan en la piel, y son de dos tipos: los corpúsculos de Krause (sensibles al frío) y los de Ruffini (al calor). También están presentes en reptiles o tiburones.

Quimiorreceptores

Detectan sustancias químicas. Los receptores olfativos captan sustancias químicas volátiles. Algunos vertebrados, como las serpientes, presentan el órgano de Jacobson, un órgano auxiliar con el que detectan sustancias químicas de reconocimiento llamadas feromonas. Los receptores gustativos detectan sustancias disueltas en el agua o en la saliva.

Fotorreceptores

Son sensibles a estímulos luminosos. En algunos animales existen células fotorreceptoras aisladas o agrupadas formando manchas oculares que se localizan en distintas partes del cuerpo. En otros casos las células fotorreceptoras se localizan en órganos de la visión.

2.3. Los órganos sensoriales

Estos órganos sensoriales están muy desarrollados en los animales más complejos. Los principales son:

Órganos visuales

Destacan por su complejidad los ojos compuestos de los insectos y crustáceos y los ojos tipo cámara de los vertebrados y cefalópodos.

– Los ojos compuestos están formados por un elevado número de unidades fotorreceptoras llamadas omatidios, que proporcionan una visión en mosaico. Son propios de insectos y crustáceos. Otros invertebrados como los arácnidos poseen ojos simples u ocelos en número variable.

– En los vertebrados y cefalópodos, el órgano visual está formado por un globo ocular lleno de líquido. En la parte anterior hay un orificio, la pupila, que permite el paso de la luz. Ésta atraviesa una lente, el cristalino, y se proyecta sobre la retina, donde se encuentran los fotorreceptores.

Órganos auditivos

Los más complejos se encuentran entre los vertebrados.

– El oído se encuentra muy desarrollado en los mamíferos. Un conducto dirige las ondas sonoras a través de un sistema de huesecillos hasta una membrana que hace vibrar un líquido contenido en el interior de la cóclea, donde se localizan los receptores auditivos.

– Los murciélagos y ciertos cetáceos han desarrollado un mecanismo auditivo llamado ecolocación, que funciona a modo de sonar: las ondas sonoras emitidas por el animal rebotan en los objetos que se encuentran a su paso, y son recibidas de nuevo por el animal, lo que les permite detectar dichos objetos o seres vivos.

3. La coordinación nerviosa

El sistema nervioso es exclusivo de los animales y les proporciona gran parte de sus características propias. Las funciones del sistema nervioso son:

• Recibir la información de los órganos sensoriales.
• Procesar e integrar la información.
• Elaborar respuestas adecuadas a la información recibida.
• Coordinar todas las estructuras y funciones corporales para que el animal actúe como una única entidad.

3.1. Componentes del sistema nervioso

Neuronas

Son las células que constituyen la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Su función es la creación y transmisión de unos cambios electroquímicos conocidos como impulso nervioso.

Células de la glía

Son células acompañantes que realizan funciones de nutrición, sostén, aislamiento y defensa de las neuronas. Entre ellas se encuentran los astrocitos, oligodendrocitos, la microglía y las células de Schwann.

Fibras y nervios

Los axones de las neuronas se asocian formando fibras que pueden ser de dos tipos:

Fibras mielínicas

Formadas por un axón recubierto por células de Schwann, que lo rodean formando una vaina de mielina. Entre dos células de Schwann consecutivas existen espacios sin mielina llamados nodos de Ranvier.

Fibras amielínicas

Formadas por varios axones rodeados por una membrana sin mielina.

Estas fibras se pueden asociar en cordones llamados nervios, que se encuentran protegidos por varias capas de tejido conjuntivo.

Ganglios y centros nerviosos

Los cuerpos neuronales se asocian en estructuras complejas denominadas ganglios. En los animales más complejos se organizan en centros nerviosos.

3.2. El impulso nervioso

El impulso nervioso es una corriente de naturaleza electroquímica que recorre las neuronas. Se origina gracias a una alteración de las cargas eléctricas a ambos lados de la membrana plasmática de la neurona.

Fases en la transmisión del impulso nervioso:

Potencial de reposo

Cuando la célula está inactiva, el interior de la neurona está cargado negativamente con respecto al exterior. Las bombas de Na+/K+ también incorporan iones K+. En el citoplasma celular existen proteínas con carga negativa que, debido a su gran tamaño, no pueden atravesar la membrana. El carácter aislante de la membrana permite que se mantenga esta separación de cargas entre el interior y el exterior de la neurona.

Potencial de acción

Cuando una neurona es estimulada por un receptor sensorial o por otra neurona se produce un incremento rápido de la permeabilidad para el Na+ en la membrana celular denominado potencial de acción. La entrada masiva de Na+ invierte la polaridad de la membrana (el interior se vuelve positivo). La neurona queda, por tanto, despolarizada.

Repolarización

Una vez cesa el impulso, la neurona queda repolarizada en unos pocos milisegundos, debido a la salida de K+ y a la acción de las bombas de Na+/K+, que sacan el ion Na+ rápidamente del citoplasma celular y reintroducen K+, restaurando el potencial de reposo.

Propagación del impulso nervioso

En las fibras sin mielina, la despolarización de un punto concreto de la membrana da lugar a la apertura de los canales de Na+ en las zonas adyacentes, propagándose el potencial de acción punto a punto. En las fibras mielínicas, la despolarización sólo se produce en los nodos de Ranvier (conducción saltatoria). Entre sus ventajas están el hecho de que se acorta el tiempo de transmisión de la corriente nerviosa y se produce un ahorro energético, pues la necesidad de bombas de Na+/K+ es mucho menor.

Características del impulso nervioso

Una característica fundamental de la corriente nerviosa es que sigue la ley del todo o nada. Para que un estímulo sea percibido ha de tener una intensidad mínima, llamada umbral de excitabilidad, por debajo de la cual no se inicia el impulso. Si se supera el umbral, la respuesta (potencial de acción) es siempre de la misma magnitud, independientemente de la intensidad del estímulo. Antes de que una neurona pueda ser estimulada una segunda vez debe alcanzar el potencial de reposo, es decir, se debe repolarizar (periodo refractario).

3.3. La sinapsis

Las funciones del sistema nervioso se llevan a cabo gracias a que está organizado a partir de circuitos nerviosos. La comunicación entre las neuronas se denomina sinapsis. En la mayoría de las ocasiones, el impulso nervioso se transmite desde el axón de una neurona hasta la dendrita o el cuerpo celular de la siguiente. Participan dos neuronas: la presináptica y la postsináptica. Por la primera circula la corriente nerviosa, que pasará a la segunda.

Pueden distinguirse dos tipos de sinapsis:

Sinapsis eléctrica

Existe contacto físico directo entre ambas neuronas (uniones gap), por lo que la corriente (iones) pasa directamente de una neurona a otra. Es muy rápida.

Sinapsis química

Existe una separación entre las neuronas, llamada brecha sináptica, que impide el paso directo de la corriente de una neurona a la otra. El impulso se transmite a través de unas moléculas especiales denominadas neurotransmisores, que se liberan desde el axón de la neurona presináptica.

Cuando la corriente nerviosa (potencial de acción) llega al final del axón presináptico (botón sináptico) se producen varios acontecimientos encadenados:

1. La llegada del potencial de acción provoca la apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje. La entrada de iones Ca2+ al botón sináptico induce que las vesículas sinápticas del axón liberen los neurotransmisores que contienen en la brecha sináptica (exocitosis).
2. Los neurotransmisores difunden a través de la brecha sináptica y se unen a los receptores específicos situados en la membrana de la neurona postsináptica.
3. La unión de los neurotransmisores con los correspondientes receptores provoca la apertura o cierre de canales iónicos en la membrana postsináptica, generando un cambio en su potencial de membrana (potencial postsináptico). Si este cambio alcanza el umbral, se produce la despolarización de la membrana de la neurona postsináptica.
4. Como consecuencia se crea una corriente nerviosa (un nuevo potencial de acción) que se transmitirá a lo largo de esta neurona.
5. Después de la unión con los receptores, los neurotransmisores deben dejar de actuar para evitar una estimulación continua de la neurona postsináptica. Esto ocurre por degradación enzimática, recaptación por la neurona presináptica o difusión fuera de la brecha.

Ejemplos de neurotransmisores son el glutamato (excitador principal en el SNC de vertebrados), la acetilcolina (en la unión neuromuscular), la noradrenalina, la dopamina y la serotonina. Algunos neurotransmisores o sustancias que actúan sobre la sinapsis pueden ser excitadores (facilitan la despolarización postsináptica) o inhibidores (dificultan la generación del potencial de acción, por ejemplo, hiperpolarizando la membrana postsináptica).

3.4. Funcionamiento del sistema nervioso

El impulso nervioso pasa de unas neuronas a otras gracias a las sinapsis.

Existen tres tipos básicos de neuronas en función de la dirección de transmisión del impulso nervioso:

• Neuronas sensitivas (o aferentes): Conducen el impulso desde el receptor sensorial hasta los centros nerviosos.
• Neuronas motoras (o eferentes): Conducen el impulso desde los centros nerviosos hasta un órgano efector (músculo o glándula).
• Interneuronas o neuronas de asociación: Se encuentran en los centros nerviosos y se encargan de conectar las neuronas sensitivas y motoras, procesando la información.

Las conexiones entre neuronas forman circuitos nerviosos que pueden ser convergentes (varias neuronas presinápticas conectan con una postsináptica) o divergentes (una neurona presináptica conecta con varias postsinápticas). Los circuitos nerviosos permiten el procesamiento y la transmisión de un impulso nervioso desde los receptores sensoriales hasta los órganos efectores.

Los circuitos nerviosos más simples son conocidos como arcos reflejos. Se caracterizan por presentar las siguientes características:

• Se producen muy rápidamente.
• Siempre dan lugar al mismo tipo de respuesta ante el mismo estímulo (son estereotipados).
• Precisan de la intervención de pocas neuronas (son involuntarios y no suelen requerir procesamiento consciente complejo).

En un acto reflejo intervienen un mínimo de dos neuronas: una sensitiva y otra motora (arco reflejo monosináptico). Habitualmente participan una o varias interneuronas entre la sensitiva y la motora (arco reflejo polisináptico).