Anabolismo

Conjunto de reacciones metabólicas por las que se sintetizan moléculas más complejas a partir de unas más simples. Estas reacciones requieren:

• Una fuente de energía, ya que son reacciones endergónicas.
• Una fuente de materia que allegue sustancias iniciales.
• Una fuente de electrones, ya que son reacciones de reducción en las que las moléculas oxidadas captan electrones y átomos de hidrógeno. Las moléculas de NADH o FADH2 almacenan y transportan estos electrones.

Tipos de Anabolismo

Se diferencian por las fuentes usadas y los organismos que los llevan a cabo:

• Fotoautótrofos: Sintetizan sus moléculas orgánicas usando CO2 como fuente de carbono, la luz como fuente de energía y sustancias inorgánicas como fuente de electrones (plantas, algas y bacterias).
• Quimioautótrofos: Sintetizan sus moléculas orgánicas usando CO2 como fuente de carbono, energía desprendida de reacciones químicas exergónicas y compuestos inorgánicos como fuente de electrones (bacterias).
• Heterótrofos: Sintetizan sus moléculas orgánicas usando compuestos orgánicos como fuente de carbono y de electrones (animales, protozoos, hongos y bacterias).

Rutas Anabólicas Comunes

Son conocidas como metabolismo heterótrofo en los organismos autótrofos y heterótrofos, ya que a partir de moléculas orgánicas simples sintetizan las moléculas orgánicas complejas.

Anabolismo de Glúcidos

La glucosa y otros glúcidos se sintetizan en la gluconeogénesis a partir de moléculas orgánicas como la glicerina (proveniente de la degradación de los ácidos grasos), de algunos aminoácidos, del lactato y del piruvato. Esta ruta se localiza en el citoplasma, aunque se inicia en las mitocondrias. La ruta anabólica más importante es la glucogenogénesis (se produce en el hígado y en el músculo esquelético y permite almacenar la glucosa sintetizando glucógeno).

Anabolismo de Lípidos

La síntesis de lípidos requiere la glicerina, que proviene de la reducción de la dihidroxiacetona o de la hidrólisis de otros lípidos, y por otro lado los ácidos grasos, que se producen a partir del acetil CoA en el citoplasma de las células animales y en el estroma del cloroplasto en las vegetales.

Anabolismo de Proteínas

La síntesis de proteínas se produce en los ribosomas mediante la unión de aminoácidos a través de enlaces peptídicos. A diferencia de los vegetales, que son capaces de sintetizar todos los aminoácidos, los animales tienen que incorporar la mitad mediante la dieta. Aquellos que sí se pueden sintetizar, lo hacen en el hialoplasma celular, a partir de metabolitos procedentes de la glucólisis y del ciclo de Krebs a los que se incorpora un grupo amino.

Fotosíntesis

Proceso anabólico fotoautótrofo por el cual la mayoría de los organismos autótrofos captan la energía de la luz solar para sintetizar moléculas orgánicas, mediante la reducción del dióxido de carbono. Tiene lugar en los cloroplastos de las células fotosintéticas eucariotas de las plantas y de las algas, y en el citoplasma y la membrana celular de las bacterias fotosintéticas.

Tipos de Fotosíntesis

• Oxigénica: La llevan a cabo las plantas, las algas y algunas bacterias fotosintéticas. Libera oxígeno, ya que los electrones usados para reducir el dióxido de carbono proceden del agua.
• Anóxica: La realizan algunas bacterias fotosintéticas que usan como dadores de electrones y de hidrógeno otros compuestos diferentes del agua. Estos compuestos pueden ser inorgánicos u orgánicos (bacterias sulfuradas o fotosintéticas).

Pigmentos Fotosintéticos

Clorofilas

Pigmento más importante de color verde que absorbe la luz solar. Está formado por una cabeza polar, que es un anillo de porfirina (compuesto cíclico que contiene dobles enlaces que permiten la deslocalización de los electrones y le confiere a la clorofila su capacidad para absorber la luz), y una cola hidrofóbica, que es una cadena lateral de fitol que le permite a la clorofila insertarse en la membrana. Hay varios tipos de clorofila, como la clorofila a, la b, la c y las bacterioclorofilas.

Otros Pigmentos

Absorben luz a otras longitudes de onda que las clorofilas no pueden absorber. La energía luminosa captada se transfiere como energía de excitación a las moléculas de clorofila. Los carotenoides son terpenos o isoprenoides que se encuentran en las plantas más evolucionadas y en algunas algas. Las ficobilinas son proteínas con grupos prostéticos similares a la porfirina, pero de estructura lineal.

Fases de la Fotosíntesis

Fase Luminosa

Se distinguen los procesos de:

Captación de la Luz o Transporte No Cíclico

Los fotosistemas son un conjunto de pigmentos fotosintéticos que forman una unidad estructural localizada en la membrana de los tilacoides. En ellos se produce la captación de luz y la liberación de electrones. Están formados por un complejo antena que capta la energía solar y la transfiere al centro de reacción, y un centro de reacción donde hay una molécula de clorofila capaz de ceder electrones. Los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica tienen dos fotosistemas (fotosistema I y fotosistema II). Las bacterias que llevan a cabo la fotosíntesis anoxigénica solo contienen el I. El centro de reacción del PSI es una molécula de clorofila denominada clorofila a (su absorción es máxima a una longitud de onda de 700 nm), y el centro de reacción del PSII es la molécula de clorofila denominada clorofila aII (con un máximo de absorción a 680 nm).

Cómo se Capta la Luz y se Transportan los Electrones

Los pigmentos del complejo antena captan la energía de la luz solar, lo que provoca el ascenso de un electrón a un orbital de mayor nivel de energía (estado excitado). La energía se transmite de unas moléculas de pigmento a otras hasta llegar a la clorofila del centro de reacción del fotosistema. La clorofila excitada vuelve a su estado fundamental, cediendo un electrón al primer componente de la cadena de transporte electrónico, que queda reducido. El hueco que queda en la clorofila del centro de reacción es completado con los electrones que proceden de la fotólisis del agua, lo que genera oxígeno y dos protones. Los componentes de la cadena de transporte electrónico fotosintética sufren reacciones redox en las que se reducen cuando aceptan los electrones y se oxidan al cederlos al siguiente eslabón de la cadena. El resultado final es la transferencia de electrones desde el H2O hasta el NADP+, es decir, la fotorreducción del NADP+ que se transforma en NADPH (esquema Z). El transporte de electrones del agua hasta el NADPH requiere una ganancia de energía procedente de la excitación de los pigmentos fotosintéticos al absorber la luz, y es así como la energía solar se transforma en energía química en forma de potencial redox. El transporte de los electrones del agua hasta el NADPH está asociado al bombeo de protones desde el estroma del cloroplasto hacia el interior del tilacoide, creándose un gradiente electroquímico de protones a los dos lados de la membrana tilacoidal.

Esquema Z

El PSII absorbe dos fotones, lo que produce la excitación de la clorofila P680 y la transferencia de dos electrones al primer aceptor de la cadena de transporte electrónico (plastoquinona). Para reponer estos dos electrones se produce la fotólisis del agua gracias a la energía de la luz. Estos protones se acumulan en el interior del tilacoide y se libera oxígeno. Los electrones se transfieren de la plastoquinona al complejo de citocromos b6f, que los cede a la plastocianina. La energía liberada es usada por el citocromo b6f para bombear protones desde el estroma al interior de los tilacoides, lo que genera un gradiente electroquímico. El PSI absorbe dos fotones, excitándose la clorofila P700, que cede dos electrones repuestos mediante la oxidación de la plastocianina, que cede al PSI los electrones procedentes del PSII. La ferredoxina transfiere los electrones al enzima ferredoxina-NADP reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ a NADPH (fotorreducción del NADP+).

Fotofosforilación

Formación de ATP a partir de ADP + Pi acoplada al flujo de electrones promovido por la luz. Al ser la membrana tilacoidal impermeable a los protones, estos retornan al estroma del cloroplasto a través de la ATP sintasa. La energía liberada por el flujo de protones a favor de gradiente es usada por la ATP sintasa para fosforilar el ADP, sintetizando ATP.

Fotofosforilación No Cíclica

Proceso fotosintético en el que interviene el PSI, que absorbe la energía de la luz y cede electrones a la ferredoxina, que serán transferidos al complejo citocromo b6f, la plastocianina y de ahí de nuevo al PSI. El citocromo b6f transporta protones hacia los tilacoides, por lo que se crea el gradiente electroquímico de protones necesario para sintetizar ATP. No se genera poder reductor y no hay fotólisis del agua, por lo que no se desprende oxígeno. La fotofosforilación cíclica la llevan a cabo algunas bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica, y también es una ruta alternativa para las células fotosintéticas eucariotas cuando escasea el NADP+, que permite la síntesis de ATP en estas condiciones.

Fase Oscura

La energía del ATP y el poder reductor del NADPH sintetizados en la fase luminosa se usan para reducir el CO2 y transformarlo en carbohidratos (ciclo de Calvin). Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos de las células fotosintéticas eucariotas y en el citoplasma de las bacterias fotosintéticas, y consta de tres fases:

• Fijación del CO2: Se fija el CO2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato para formar dos moléculas de un intermediario de dos átomos de carbono. Esta reacción está catalizada por el enzima RuBisCO.
• Reducción: Se reduce el 3-fosfoglicerato a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), que es intermediario en la síntesis de la glucosa, que tiene lugar fuera del ciclo.
• Regeneración de la Ribulosa-1,5-bisfosfato: Se usa parte del G3P en la regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato de forma cíclica. Otra parte del G3P generado es el producto de la fotosíntesis y se usa para sintetizar glucosa.

Balance

Cada glucosa sintetizada requiere 18 ATP y 12 NADPH, lo que supone la absorción de 48 fotones.

Importancia de la Fotosíntesis y sus Factores Limitantes

La fotosíntesis cambió la composición de la atmósfera primitiva de la Tierra, que era anaerobia y reductora. El oxígeno liberado en la fotosíntesis fue una sustancia nociva para los seres vivos, que evolucionaron y lograron usarlo en su beneficio como aceptor de electrones en la fosforilación oxidativa y obtener energía en un proceso que produce CO2, sustrato de la fotosíntesis. La fotosíntesis es un proceso fundamental en el equilibrio de la vida en la Tierra.

Beneficios

• Es el principal proceso de fijación de carbono, que permite mantener el ciclo de la materia en los ecosistemas al crear materia orgánica que será usada por otros organismos para degradarla y obtener energía, generando materia inorgánica.
• Libera oxígeno al medio ambiente, que será usado por los organismos aerobios para respirar.
• Consume CO2, eliminándolo del medio ambiente, por lo que amortigua el efecto invernadero de la atmósfera y el cambio climático.
• Permite almacenar la energía solar en forma de biomasa y de combustibles fósiles.
• Transforma la energía luminosa en energía química, que es la forma en la que usan la energía los seres vivos.

Factores Limitantes

• Intensidad de la luz: La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es la intensidad lumínica hasta alcanzar un límite en el que se dice que la planta está saturada lumínicamente. Por otra parte, un exceso de iluminación puede producir el efecto denominado fotoinhibición, que puede ser irreversible, debido a la oxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos.
• Longitud de onda de la luz: La intensidad de la fotosíntesis dependerá de que la longitud de onda sea la apropiada, ya que los pigmentos fotosintéticos absorben fotones de una determinada longitud de onda.
• Concentración de CO2: El rendimiento de la fotosíntesis aumenta a medida que aumenta la concentración de CO2, siempre que haya una intensidad de luz adecuada, hasta alcanzar un valor máximo a partir del cual se estabiliza.
• Concentración de O2: Un aumento de la concentración de O2 produce una disminución en el rendimiento de la fotosíntesis por el proceso de inhibición competitiva que ejerce el O2 sobre el enzima RuBisCO. Como consecuencia, se produce una pérdida de la eficacia fotosintética conocido como fotorrespiración.
• Temperatura: La fotosíntesis está regulada por enzimas en su fase oscura, y la temperatura afecta su función. Por debajo de cierta temperatura, la actividad enzimática cesará, y si la temperatura es muy alta, los enzimas pueden desnaturalizarse, por lo que cada especie tiene una temperatura óptima en la que alcance su rendimiento máximo.
• Humedad: En condiciones de baja humedad, las plantas cierran los estomas para evitar la deshidratación, lo que disminuye la eficacia fotosintética al producirse la fotorrespiración.
• Fotoperiodo: Las plantas tienen periodos óptimos de horas de luz y oscuridad que determinan el rendimiento de la fotosíntesis.

Quimiosíntesis

Proceso anabólico quimioautótrofo mediante el cual se sintetiza materia orgánica a partir de inorgánica y energía química liberada en reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos reducidos.

Fases de la Quimiosíntesis

• Obtención de energía: Se genera ATP y NADH. Se oxidan los compuestos inorgánicos reducidos y se libera energía química para sintetizar ATP y electrones para formar NADH.
• Producción de materia orgánica: Se produce la fijación del CO2 y la obtención de compuestos orgánicos. Se usa el ATP y el NADH de la fase anterior para reducir compuestos inorgánicos y obtener compuestos orgánicos.

Bacterias Quimiosintéticas

Viven en lugares donde haya compuestos químicos con potencial redox altos. Son las bacterias incoloras del azufre, del nitrógeno, del hierro y del hidrógeno.

Importancia Ecológica

• Las bacterias quimiosintéticas son organismos productores y forman parte de la base de la cadena trófica de los ecosistemas.
• Completan los ciclos biogeoquímicos, ya que algunos compuestos reducidos que utilizan como fuente de energía química proceden de la descomposición de materia orgánica, y los productos de su oxidación son sales minerales que las plantas absorben por las raíces.
• Algunos científicos creen que estas bacterias son similares a las células primitivas que poblaron la Tierra y que podrían existir bajo la superficie de Marte y de otros cuerpos celestes (ejemplos: Nitrosomonas, Acidithiobacillus, Aquifex aeolicus).