1. Bioelementos o Elementos Biogénicos

Concepto: Los bioelementos o elementos biogénicos son aquellos elementos que forman parte de la materia viva. En la naturaleza existen más de 90 elementos químicos, de los cuales aproximadamente 70 pueden encontrarse también en la materia viva, siendo considerados bioelementos. Además, cerca de 30 son esenciales para los seres vivos. Los elementos que abundan en la corteza terrestre no son los mismos que los que abundan en los seres vivos y, además, en éstos se combinan entre sí para formar unas moléculas específicas, las biomoléculas, que no existen en el mundo inanimado. Todo ello constituye una evidencia de un tipo de química característica de los seres vivos.

1.1 Clasificación

Según la proporción en que se encuentran en la materia viva, los bioelementos se clasifican en:

• Bioelementos primarios: Constituyen aproximadamente el 99% de la materia viva. En orden de abundancia son: O, C, H, N, P, S.
• Bioelementos secundarios: Son el resto de los bioelementos. A su vez, pueden ser:
  • Indispensables: Se encuentran en todos los seres vivos. Son: Ca, Cl, Na, K, Mg, Mn, Cu, Fe, Co y Zn.
  • Variables: No se encuentran en todos los seres vivos. Pueden faltar en algunas especies. Son: Al, B, F, I (iodo), Si, Li, etc. Se llaman oligoelementos a aquellos bioelementos que, perteneciendo a los secundarios, se encuentran en cantidades muy pequeñas, menor del 0,1%, pero aun así son esenciales para la vida.

1.2 Propiedades del Carbono

Las biomoléculas se organizan en torno al carbono. Sin embargo, todos los bioelementos primarios tienen unas características químicas especiales que hacen que sean los más abundantes en la materia viva:

1. Tienen capas electrónicas externas incompletas, de modo que pueden formar enlaces covalentes propios de las biomoléculas.
2. Tienen un número atómico bajo, de manera que los electrones compartidos están próximos al núcleo, dando lugar a moléculas que presentan gran estabilidad y fortaleza. En general, los elementos más ligeros forman los enlaces más fuertes.
3. Estos bioelementos se encuentran en moléculas pequeñas que se pueden incorporar fácilmente a los seres vivos desde el medio externo, asegurando el intercambio de materia entre los organismos y el medio.
4. El oxígeno y el nitrógeno son elementos electronegativos, por lo tanto, muchas biomoléculas son polares y solubles en agua.

En el caso del carbono, a estas características hay que añadir:

1. El carbono presenta una configuración tetraédrica de sus enlaces de manera que en sus cuatro vértices puede unirse a otros carbonos, hidrógenos, oxígenos, nitrógenos, etc.
2. Los átomos de carbono pueden unirse entre ellos (C-C) mediante enlaces covalentes muy estables dando lugar a la formación de cadenas lineales, ramificadas y estructuras cíclicas.
3. El carbono puede formar enlaces simples con átomos de hidrógeno y tanto enlaces simples como dobles con átomos de oxígeno, nitrógeno, carbono, etc., dando lugar a una variedad de grupos funcionales y moléculas de gran trascendencia en la química de la vida.

1.3 Funciones Biológicas de los Bioelementos

Los bioelementos presentan gran cantidad de funciones biológicas, entre ellas cabe destacar:

1. Estructural o plástica.
2. Esquelética: Proporcionan rigidez, forman parte del esqueleto o exoesqueleto.
3. Energética: Forman parte de las moléculas que intervienen en los procesos de obtención de energía.
4. Catalítica: Intervienen en las reacciones metabólicas como catalizadores.
5. Fisiológica: En forma de iones regulan procesos como la ósmosis, la transmisión del impulso nervioso.

2. Biomoléculas o Principios Inmediatos

Concepto: Las biomoléculas son las moléculas que forman parte de los seres vivos. Se clasifican en:

1. Simples: Formadas por átomos del mismo elemento.
2. Complejas: Formadas por átomos de diferentes elementos. Éstas, a su vez, pueden ser:
   • Inorgánicas: H₂O, sales minerales.
   • Orgánicas: Glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos nucleicos.

3. Biomoléculas Inorgánicas: El Agua y las Sales Minerales

3.1 El Agua

El agua es esencial para la vida, en ella surgieron los primeros seres vivos. El agua es la molécula más abundante en los seres vivos, ya que constituye aproximadamente el 70% del peso de los organismos. Dependiendo de la especie, el tipo de órgano o tejido y la edad, esta proporción media de agua puede fluctuar.

• Hay mayor cantidad de agua en las especies acuáticas que en las terrestres (medusa aproximadamente un 96%, el hombre un 65%).
• Hay mayor cantidad de agua en organismos jóvenes que en organismos envejecidos (embrión aproximadamente 94%; adultos un 65%).
• Hay mayor cantidad de agua en tejidos u órganos con mayor actividad metabólica (hígado aprox 70%, huesos 22%).

Una variación del 10% de agua puede ser mortal, por eso los organismos poseen una serie de mecanismos homeostáticos para mantener la cantidad de agua dentro de un rango adecuado.

En los seres vivos el agua se puede encontrar:

1. Agua intracelular: En el interior de las células, puede ser agua libre o agua ligada, es decir, unida a macromoléculas o a estructuras como membranas. Representa el 70% del total.
2. Agua extracelular: Puede ser:
   • Intersticial.
   • Circulante.

El agua tiene importantes funciones biológicas.

3.2 Estructura Molecular del Agua

La molécula de agua está compuesta por un oxígeno y dos hidrógenos. Cada hidrógeno está unido al oxígeno mediante un enlace covalente que comparte un par de electrones. El oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, por tanto, atrae fuertemente a los electrones del enlace, de manera que esos electrones están desplazados hacia el oxígeno, originando una asimetría eléctrica en la molécula. Así, hay mayor densidad electrónica en torno al oxígeno, que presenta una carga parcial negativa, mientras que existe un déficit electrónico en torno a los hidrógenos que presentan una carga parcial positiva. Es decir, la molécula de agua es un dipolo eléctrico.

3.3 Propiedades Físico-Químicas del Agua

Las propiedades del agua derivadas de su estructura son:

1. Estado físico: El agua se encuentra en estado líquido a temperatura y presión ambientales. Esto es debido a que, como hemos visto, el agua tiene carácter dipolar. Así, la parte negativa de una molécula atraerá (atracción electrostática) a la parte positiva de otra molécula, estableciéndose entre ellas enlaces de hidrógeno. Estos enlaces de hidrógeno son débiles y poco duraderos, de manera que constantemente se deshacen y se vuelven a establecer con otras moléculas, dando lugar a una gran fuerza de cohesión entre las moléculas de H₂O. Cuando la temperatura disminuye, estos enlaces de hidrógeno se hacen más rígidos y las moléculas de agua crean un entramado que da lugar al agua sólida a 0º. Cuando la temperatura aumenta, los enlaces se rompen y las moléculas se separan, dando lugar al estado de vapor a los 100°.
2. Elevado punto de fusión: Temperatura a la que un cuerpo pasa de sólido a líquido. En el agua es igual a 0º.
3. Elevado punto de ebullición: Temperatura a la que un cuerpo pasa de líquido a gas. En el agua es igual a 100°.
4. Elevada tensión superficial: En una masa de agua las moléculas situadas en su interior establecen enlaces de hidrógeno con otras moléculas en todas direcciones. Esto implica que se crea una fuerza dirigida hacia el interior del líquido, llamada tensión superficial. La tensión superficial, por tanto, es la fuerza que se opone a la rotura de la superficie del agua. Esta propiedad es la que permite que los insectos acuáticos se apoyen en el agua sin hundirse en ella.
5. Bajo grado de ionización: El agua tiene muy poca tendencia a ionizarse, es decir, muy pocas moléculas de agua se encuentran disociadas en forma iónica. La ionización consiste en que un hidrógeno de una molécula se desplaza del oxígeno al que estaba unido, dirigiéndose hacia el oxígeno de otra molécula de agua con la que formaba enlaces de hidrógeno, formando iones hidronio (H₃O⁺) y iones hidroxilo (OH^–). Se dice que el agua es un anfolito o sustancia anfótera porque es un electrolito débil, capaz de disociarse en una proporción muy pequeña y originar tanto H⁺ como OH^–. De esta manera surge el concepto de pH para valorar la concentración de protones (H⁺) presentes en una disolución. Para simplificar el manejo de magnitudes exponenciales, se estableció el concepto de pH como el logaritmo negativo de la concentración de H⁺. Por lo tanto, como el pH del agua es 7, este valor es el que se considera como pH neutro, al existir tantos H⁺ como OH^–. El pH de los líquidos biológicos debe mantenerse constante y próximo a la neutralidad. Esto se consigue porque en ellos hay sales minerales y aminoácidos (prótidos) que pueden comportarse como dadores o aceptores de protones según sea necesario a fin de mantener constante el pH al contrarrestar el efecto de las bases o ácidos añadidos o liberados en las reacciones del metabolismo. Esto se llama sistema tampón y las disoluciones que lo poseen se denominan disoluciones amortiguadoras.
6. Poder disolvente: Al tener moléculas dipolares el agua es el líquido que más sustancias disuelve, además de actuar como fase dispersante en las dispersiones.
   • El agua disuelve compuestos iónicos porque tiene una alta constante dieléctrica, lo que implica que las moléculas de agua se oponen a la atracción electrostática entre los iones positivos y negativos de manera que éstos tienden a mantenerse separados.
   • Lo que sucede es que las moléculas de agua se disponen alrededor de los grupos polares del soluto llegando a separarlos en aniones (-) y cationes (+). El fenómeno es conocido con el nombre de solvatación iónica y la capa de moléculas de agua que rodea a cada uno de los iones se denomina capa de solvatación.
   • El agua disuelve los compuestos polares no iónicos.
   • El agua dispersa las sustancias anfipáticas, moléculas que presentan una parte polar y otra apolar, formando micelas. Esto es debido a que la región polar es hidrófila e interacciona con el agua, sin embargo, la región apolar es hidrófoba y tiende a evitar el contacto con el agua.
7. Elevado calor específico: Es la cantidad de calor necesaria por unidad de masa para elevar 1°C la temperatura.
8. Elevado calor de vaporización: Es la energía necesaria para vencer la fuerza de atracción entre moléculas adyacentes de un líquido y que éste pase a estado gaseoso.

3.4 Funciones Biológicas del Agua

El agua, debido a su estructura molecular y a sus propiedades físico-químicas, cumple una serie de funciones en los seres vivos:

1. Función disolvente: El agua es el disolvente universal, dado su carácter dipolar y su alta constante dieléctrica.
2. Función de transporte: Debido a que el agua es líquida a temperatura ambiente, a la gran cohesión entre sus moléculas y a su capacidad disolvente, sirve de vehículo de transporte de muchas sustancias, tanto para el interior de los organismos (sangre, linfa, savia), como del exterior al interior (incorporación de nutrientes) o del interior al exterior (eliminación de productos de desecho).
3. Función metabólica o bioquímica: Debido a que el agua es líquida, y a su capacidad disolvente:
   • El agua es el medio donde ocurren todas las reacciones metabólicas.
   • El agua interviene directamente en algunas reacciones. Por ejemplo, la hidrólisis es un tipo de reacción en que se produce la rotura de una molécula con intervención del agua. El caso contrario a la hidrólisis se denomina condensación. En ella se desprende una molécula del agua.
   • El agua es producto de algunas reacciones o rutas metabólicas, como la respiración.
   • El agua tiene un papel fundamental en algunos procesos metabólicos como en la fotosíntesis, ya que proporciona, mediante la fotólisis, los protones y electrones necesarios para el proceso.
4. Función estructural: Debido a que el agua es líquida a presión y temperatura ambiente, aporta forma y consistencia a nivel de célula, tejido y órgano.
5. Función protectora: Debido a que el agua es líquida a presión y temperatura ambiente tiene la capacidad de amortiguar posibles golpes, disminuir el roce entre los huesos, etc.
6. Función amortiguadora de la temperatura: Debido al elevado calor específico del agua, la temperatura de la célula permanece constante aunque varíe la temperatura del entorno.

3.5 Sales Minerales

Las sales minerales son moléculas inorgánicas. En los seres vivos se pueden encontrar en estado sólido o en disolución.

En estado sólido implica que están precipitadas dando lugar a estructuras sólidas. En disolución, las sales minerales están ionizadas (disociadas en sus iones), dando lugar a cationes o a aniones.

3.6 Funciones de las Sales en Estado Sólido

Función esquelética: Las sales en forma precipitada dan lugar a estructuras sólidas como esqueletos, caparazones, etc. Por ejemplo, en vertebrados el fosfato y el carbonato de calcio forman el tejido óseo.

3.7 Funciones de las Sales en Disolución

Las sales minerales en disolución presentan diversas e importantes funciones biológicas.

1. Función reguladora del pH: En forma disociada algunas sales como el ión fosfato y el ión bicarbonato actúan como sistema tampón a fin de amortiguar las variaciones de pH. Dado que en las reacciones del metabolismo se liberan sustancias, principalmente ácidos, que provocan la variación del pH, la célula ha desarrollado un sistema capaz de amortiguar estas posibles variaciones de pH, llamado sistema tampón. Las disoluciones que presentan sistema tampón se llaman disoluciones amortiguadoras o buffer. En los seres vivos los 2 sistemas tampón más importantes son:
   • Tampón fosfato: Actúa en el citoplasma de todas las células y en los fluidos biológicos. El ión dihidrógeno fosfato (H₂PO₄^–) actúa como dador de protones y el hidrógeno fosfato (HPO₄^2-) como aceptor de protones.
   • Tampón bicarbonato: Actúa en el plasma sanguíneo. El ácido carbónico (H₂CO₃) actúa como dador de protones y el bicarbonato (HCO₃^–) como aceptor de protones.
2. Función de mantenimiento del equilibrio osmótico. Ósmosis: Los líquidos biológicos están formados por disoluciones de sales en agua. El grado de salinidad debe ser constante, por tanto, debe haber un equilibrio de concentraciones de sales, o equilibrio osmótico, entre el medio extracelular y el medio intracelular. Si no es así se pone en peligro la estabilidad celular e incluso se puede producir la destrucción de la célula. Es decir, la concentración de sales en el interior de la célula debe ser la misma que en el exterior de manera que los medios intracelular y extracelular deben ser isotónicos o isoosmóticos. Si la célula se encuentra en un medio con menor concentración de sales, hipoosmótico o hipotónico, se producirá una entrada de agua en ella de manera que se hinchará dando lugar al fenómeno de turgencia, que puede provocar la rotura de la membrana y la muerte de la célula. Las células vegetales presentan una pared vegetal capaz de resistir una presión osmótica bastante alta. Por el contrario, si la célula se encuentra en un medio con mayor concentración de sales, hiperosmótico o hipertónico, se producirá una salida de agua al medio de manera que la célula se arruga dando lugar a la plasmólisis, que también puede provocar la muerte celular.
3. Funciones específicas: Los iones que se forman por disolución de las sales minerales pueden intervenir en diferentes procesos fisiológicos, por ejemplo:
   • Na⁺ y K⁺ en la transmisión del impulso nervioso.
   • Ca²⁺ en la contracción muscular y en la coagulación sanguínea.
   • Mg²⁺ en la fotosíntesis formando parte de la clorofila y en procesos metabólicos realizando una función catalítica.

3.8 Fisicoquímica de las Dispersiones Acuosas

El estado físico representativo de la materia viva son las dispersiones, en las que el agua es el disolvente o fase dispersante, y las biomoléculas son el soluto o fase dispersa. Según el tamaño de las partículas dispersas existen dos clases de dispersiones: dispersiones verdaderas y dispersiones coloidales.

• Las dispersiones verdaderas: En un ser vivo este tipo de dispersión solo aparece en fluidos de organismos pluricelulares, por ejemplo, en la savia bruta de las plantas, pero nunca en el interior celular.
• Las dispersiones coloidales: El citoplasma celular es una dispersión coloidal.

En relación a las dispersiones coloidales existen tres procesos de interés biológico: difusión, ósmosis y diálisis.

La difusión es el proceso por el que las moléculas de soluto tienden a distribuirse. La ósmosis, ya nombrada en relación a las propiedades de las sales minerales, es un proceso por el cual al poner en contacto dos disoluciones de distinta concentración, separadas por una membrana semipermeable que solo deja pasar disolvente, éste pasará de la disolución más diluida a la más concentrada a fin de igualar las concentraciones de ambas disoluciones. La diálisis consiste en la separación parcial de las partículas de diferente tamaño presentes en una dispersión. La membrana semipermeable tiene un tamaño de poro que solo permite el paso de las moléculas pequeñas, de manera que éstas pasan por difusión hasta alcanzar la misma concentración a ambos lados de la membrana.

4. Biomoléculas Orgánicas: Glúcidos

4.1 Glúcidos

Características generales: Los glúcidos son moléculas orgánicas formadas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O); aunque algunos derivados pueden contener nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). La mayoría de los glúcidos tienen una función energética, aunque como veremos, pueden tener otras funciones como estructural, metabólica, etc.

4.1.1 Clasificación

Según su tamaño los glúcidos se pueden clasificar en:

• Monosacáridos: Son los más simples. Están constituidos por una única unidad molecular. Por ejemplo, la glucosa.
• Oligosacáridos: Están formados por la unión de monosacáridos, entre 2 y 20. Los más abundantes son los formados por la unión de dos monosacáridos, llamados disacáridos. Por ejemplo, la sacarosa.
• Polisacáridos: Están formados por la unión de más de 20 monosacáridos.

También hay glúcidos complejos que están unidos covalentemente a proteínas, lípidos, etc., formando el grupo de los heterósidos.

4.2 Monosacáridos

Concepto: Los monosacáridos son los glúcidos más sencillos. Están formados por una cadena de átomos de carbono, entre 3 y 7. Presentan un grupo funcional carbonilo que puede ser aldehído y estar situado en el carbono 1 (C1) o cetona y estar situado en el carbono 2 (C2). El resto de los carbonos presentan grupos alcohol. Todos los monosacáridos comunes tienen nombres que terminan en el sufijo “-osa”.

Características físicas y químicas: Los monosacáridos son sólidos, blancos o incoloros, cristalinos, solubles en agua, insolubles en disolventes no polares y la mayoría tienen sabor dulce. Presentan poder reductor debido al grupo carbonilo, ya sea aldehído o cetona. Por último, presentan isomerías.

4.2.1 Monosacáridos según número de carbonos y grupo funcional

Estereoisomería: Formas D y L. Actividad óptica de los estereoisómeros. Formas dextrógiras (+) y levógiras (-). Monosacáridos de interés biológico: gliceraldehído, ribulosa, desoxirribosa, glucosa, galactosa, etc.

Triosas: Son monosacáridos formados por 3 átomos de carbono. Pueden tener un grupo aldehído en el C1, en cuyo caso se denominan aldotriosas, o un grupo cetona en el C2, en cuyo caso se denominan cetotriosas. Importancia biológica: las formas fosforiladas del D-gliceraldehído y la dihidroxiacetona son intermediarios metabólicos en la glucólisis.

Isomería: La isomería consiste en que dos o más sustancias que responden a la misma fórmula molecular presentan propiedades químicas y/o físicas distintas. Se denomina estereoisomería a la existencia de moléculas que contienen los mismos enlaces químicos y los mismos átomos, pero con diferente configuración espacial. Esto sucede cuando las moléculas presentan uno o más carbonos asimétricos, entendiendo por carbono asimétrico o quiral aquél que está unido a cuatro sustituyentes distintos. En general, el número de estereoisómeros se halla mediante la fórmula 2ⁿ, siendo n el número de carbonos asimétricos. Estas dos moléculas, además, son imagen especular una de otra, es decir, una es la imagen de la otra reflejada en un espejo. Se denominan por ello enantiómeros o enantiomorfos. Para distinguir los enantiómeros se pone el prefijo D- a aquel que tiene el OH del carbono asimétrico más alejado del grupo funcional a la derecha, y el prefijo L- al que tiene el OH del carbono asimétrico más alejado del grupo funcional a la izquierda. La mayor parte de los monosacáridos presentes en los seres vivos son isómeros D.

Los enantiómeros tienen las mismas propiedades físico-químicas, sin embargo, presentan un comportamiento distinto frente a la luz polarizada, son formas isoméricas ópticamente activas, lo que da lugar a la isomería óptica. La isomería óptica implica que los monosacáridos en disolución presentan actividad óptica, de manera que si un rayo de luz polarizada atraviesa dicha disolución, el plano de polarización puede ser desviado hacia la derecha o hacia la izquierda. Si la desviación del plano de polarización se produce hacia la derecha el estereoisómero será dextrógiro, lo que se representa con un signo (+), mientras que si dicha desviación se produce hacia la izquierda el estereoisómero será levógiro y se representa con el símbolo (-). Así, las formas enantiómeras del gliceraldehído, las formas D-gliceraldehído y L-gliceraldehído presentan isomería óptica. La dihidroxiacetona no presenta ningún tipo de isomería al carecer su molécula de carbonos asimétricos.

Tetrosas: Pueden tener un grupo aldehído en el C1, en cuyo caso se denominan aldotetrosas, o un grupo cetona en el C2, en cuyo caso se denominan cetotetrosas. Las aldotetrosas tienen 4 carbonos y un grupo funcional aldehído. Presentan 2 carbonos asimétricos, el C2 y el C3. Por lo tanto, aplicando la fórmula indicada anteriormente obtenemos que hay 4 estereoisómeros. Entre los 4 estereoisómeros obtenidos hay, por tanto, 2 pares de enantiómeros. Las parejas de enantiómeros tienen el mismo nombre, de manera que para distinguirlas entre sí, se pone el prefijo D- a los enantiómeros que tienen el OH del carbono asimétrico más alejado del grupo funcional a la derecha, y el prefijo L- a los que tienen el carbono asimétrico más alejado del grupo funcional a la izquierda. Además, entre los 4 estereoisómeros también hay cuatro parejas de epímeros. Las cetotetrosas tienen 4 carbonos y un grupo funcional cetona. Presentan 1 carbono asimétrico, el C3, por lo tanto: Los 2 estereoisómeros, que también son entre sí enantiómeros y epímeros en C3, se denominan D-eritrulosa y L-eritrulosa dependiendo que tengan el -OH del carbono asimétrico más alejado del grupo funcional a la derecha o a la izquierda, respectivamente. Las tetrosas carecen de importancia biológica.

Pentosas: Las aldopentosas tienen 5 carbonos y un grupo funcional aldehído. Presentan 3 carbonos asimétricos, C2, C3 y C4. Entre los 8 estereoisómeros hay 4 pares de enantiómeros. De ellos representamos el par formado por la D-ribosa y L-ribosa ya que son los que presentan mayor interés biológico. Además, entre los 8 estereoisómeros hay 4 parejas de epímeros en C2 y 4 pares de epímeros en C3 y 4 parejas de epímeros en C4. Importancia biológica: la D-ribosa y su derivado la D-2-desoxirribosa forman parte de los ácidos nucleicos. Tienen, por tanto, función estructural. La D-ribosa forma parte del ARN (ácido ribonucleico) y la D-2-desoxirribosa forma parte del ADN (ácido desoxirribonucleico). Las cetopentosas tienen 5 carbonos y un grupo funcional cetona. Presentan 2 carbonos asimétricos, C3 y C4. Entre los 4 estereoisómeros hay 2 pares de enantiómeros. Prestamos atención al par: D-ribulosa y L-ribulosa. Además, entre los 4 estereoisómeros hay 2 parejas de epímeros en C3 y 2 parejas de epímeros en C4. Importancia biológica: la D-ribulosa, en forma de ribulosa 1,5 difosfato (ribulosa 1,5 dP) juega un importante papel en la fotosíntesis, ya que es la molécula que fija el CO2 atmosférico en el ciclo de Calvin (fase biosintética).

Hexosas: Las aldohexosas tienen 6 carbonos y un grupo funcional aldehído. Presentan 4 carbonos asimétricos, C2, C3, C4, y C5. Entre los 16 estereoisómeros hay 8 pares de enantiómeros. De ellos prestamos atención a 3 pares: D-Glucosa y L-glucosa; D-Galactosa y L-Galactosa, D-Manosa y L-Manosa. Se observa que son epímeros en C2: D-glucosa y D-manosa; L-glucosa y L-manosa. Son epímeros en C4: D-glucosa y D-galactosa; L-glucosa y L-galactosa. Importancia biológica: La D-glucosa tiene función energética ya que es la molécula que se utiliza principalmente en las células para obtener energía, además en forma de polímero da lugar a importantes homopolisacáridos con función energética (almidón y glucógeno) y con función estructural (celulosa). La D-galactosa tiene función energética y unida a la D-glucosa forma la lactosa que es el disacárido de la leche. La D-manosa tiene función estructural, en forma de polímero aparece en bacterias, levaduras, hongos y plantas superiores. Las cetohexosas tienen 6 carbonos y un grupo funcional cetona. Presentan 3 carbonos asimétricos, C3, C4, y C5. Entre los 8 estereoisómeros hay 4 pares de enantiómeros. De ellos prestamos atención al par: D-fructosa y L-fructosa). Las cetohexosas presentan epímeros en C3, C4, y C5. Importancia biológica: La D-fructosa tiene función energética; además unida a la D-glucosa forma el disacárido sacarosa, que es el azúcar de uso doméstico.

Formas cíclicas: Formas piranósicas (glucosa) y furanósicas (fructosa). Anómeros α y β. La mayoría de las pentosas y hexosas adquieren forma ciclada cuando están en disolución acuosa. Así, ambas formas, lineal y ciclada coexisten, aunque con mayor proporción de la forma ciclada. La ciclación se debe a la formación de un hemiacetal (aldosas) o hemicetal (cetosas) intramolecular, al producirse un enlace covalente interno entre el grupo funcional, aldehído o cetona, y el grupo hidroxilo (-OH) más alejado del grupo funcional.

4.3 Oligosacáridos

Concepto: Los oligosacáridos son moléculas formadas por la unión de monosacáridos ciclados, entre 2 y 20, mediante enlaces O-glucosídicos. Los disacáridos son los oligosacáridos más simples. Están formados por la unión de 2 monosacáridos.

Características físicas y químicas: Son sólidos blancos, cristalinos, solubles en agua, tienen sabor dulce y presentan poder reductor cuando tienen un carbono anomérico libre.

Enlace O-glucosídico: La unión de dos monosacáridos para dar un disacárido se produce mediante una reacción de condensación en la que se forma un enlace O-glucosídico liberándose una molécula de agua.

Los disacáridos con mayor interés biológico son:

• Maltosa: α-D-glucopiranosil, D-glucopiranosa. Polimerizada da lugar al almidón en vegetales y al glucógeno en animales, ambos polisacáridos con función energética. Tiene poder reductor.
• Sacarosa: α-D-glucopiranosil β-D-fructofuranósido. Se encuentra en el tallo de la caña de azúcar y en la raíz de la remolacha azucarera. Es el azúcar de mesa. Función energética. No tiene poder reductor.
• Lactosa: β-D-galactopiranosil D-glucopiranosa. Es el azúcar de la leche. Función energética. Tiene poder reductor.
• Celobiosa: β-D-glucopiranosil D-glucopiranosa. Polimerizada da lugar a la celulosa que forma la pared de las células vegetales. Función estructural. Tiene poder reductor.