NÚCLEO. MEIOSIS Y MITOSIS

1. EL NÚCLEO

– Es el centro de control de la célula eucariótica, ya que contiene la mayoría del ADN celular, y por lo tanto, la información genética para casi todas las funciones celulares.

Morfología y composición

– En las células animales el núcleo suele ser esférico con un diámetro de entre 4 y 6 um.

– En las células vegetales el tamaño es similar pero suele presentar una forma más irregular (la presión que ejercen las vacuolas tiende a deformarlo).

– Contiene la mayoría del ADN celular, ya que la cantidad que hay en los orgánulos autorreplicativos (mitocondrias y cloroplastos) es mucho menor.

– En los procariotas o en los orgánulos autorreplicativos de eucariotas solo hay una molécula de ADN aunque haya varias copias de ella.

– En el núcleo eucariótico hay moléculas de ADN de diferentes tamaños. El número de moléculas varía con la especie. Cada una de ellas forma un cromosoma (este término se suele reservar para la estructura adoptada en la metafase).

– El ADN no se encuentra libre, está estructurado como cromatina.

– El núcleo también contiene un gran número de proteínas: las histonas y no histonas de la cromatina, enzimas y proteínas encargadas de las funciones del núcleo (replicación y transcripción), proteínas estructurales, proteínas de la lámina nuclear.

– También hay ARN, aunque las funciones fundamentales del ARN se desarrollan en el citoplasma, como la transcripción ocurre en el núcleo, en los núcleos activos hay siempre ARN asociado al ADN y en tránsito al citoplasma.

Estructura

– Podemos distinguir las siguientes partes: envoltura nuclear, nucleoplasma, matriz nuclear, nucleolo y cromatina.

A. ENVOLTURA NUCLEAR

Es doble, está formada por una membrana interna que delimita el núcleo y una externa que suele prolongarse con el retículo endoplasmático. En algunos lugares las dos membranas se fusionan dejando una región desprovista de membrana, el poro nuclear.

Los poros nucleares no son simples aberturas de la membrana, poseen una compleja estructura de ojal en la que participan las nucleoporinas y otras proteínas que se asocian para formar 8 bloques que configuran un octágono regular y se organizan formando anillos. En la parte central existe un canal que permite la comunicación entre núcleo y citoplasma. Las moléculas pasan por transporte pasivo facilitado después de ser reconocidas.

B. NUCLEOPLASMA

Es el medio interno nuclear, en él se encuentra la mayor parte del ADN celular y una cantidad variable de ARN y numerosas proteínas.

Al teñir se puede distinguir el nucleolo.

C. MATRIZ NUCLEAR

Entramado de proteínas (equivalente al citoesqueleto) que se asocian a la cromatina permitiendo que ésta se organice en regiones concretas del núcleo y a numerosas enzimas.

Otro componente de la matriz nuclear es la lámina nuclear, estructura formada por filamentos intermedios que está en contacto con la membrana interna del núcleo.

D. NUCLÉOLO

Se concentran los genes ribosomales, los que codifican el ARN ribosomal. El ADN correspondiente a estos genes tiene una región, organizador nucleolar, que permite la reunión de todos los genes ribosomales aunque estén en varios cromosomas.

Junto con el ADN correspondiente a esos genes se encuentra la enzima ARN polimerasa I, encargada de transcribirlos, y proteínas ribosomales que se ensamblan con el ARN ribosomal recién transcrito para dar lugar a las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas que salen al citoplasma donde podrán ensamblarse formando los ribosomas.

2. LA CROMATINA Y LOS CROMOSOMAS

– Durante la interfase (cuando la célula no está en división) la cromatina adopta la estructura de filamentos de nucleosomas o de filamentos de 30nm pero esta estructura no es visible al microscopio óptico ni al electrónico aunque este último permite observar en núcleo con mayor detalle.

– En el núcleo interfásico hay dos tipos de cromatina:

• Heterocromatina, más condensada que es inactiva transcripcionalmente. A su vez se distinguen dos tipos: la constitutiva (es la misma en todas las células de un organismo y está formada por secuencias repetidas carentes de información genética) y la facultativa (varía en los diferentes tipos celulares de un organismo y contiene los genes que no se expresan).
• Eucromatina, más laxa (- condensada) y es transcripcionalmente activa.

– Cuando la célula va a dividirse, la cromatina se condensa para formar los cromosomas. Para ello, las fibras de 30nm se enrollan para formar unos filamentos gruesos de unos 700nm de diámetro. En la siguiente etapa es importante el papel de las proteínas de andamiaje que forman una especie de esqueleto en torno al cual los filamentos de 700nm se siguen estructurando hasta llegar al estado totalmente condensado del cromosoma. En todo este proceso los cromosomas se acortan y engruesan haciéndose visibles al microscopio óptico (1400nm).

– En un cromosoma puede distinguirse un estrechamiento, centrómero, que divide al cromosoma en dos partes (que no tienen por qué ser iguales) brazos. En cada centrómero hay una estructura, cinetocoro, a la que se pueden unir los microtúbulos (importante movimiento de los cromosomas en la mitosis). Los extremos del cromosoma se llaman telómeros y están formados por secuencias de ADN muy repetitivas que son necesarias para su replicación. Como antes de dividirse la célula duplica su ADN, cuando se observan los cromosomas cada uno está formado por una pareja de cromátidas hermanas idénticas unidas por su centrómero.

• TIPOS DE CROMOSOMAS

• Según la posición del centrómero se distinguen:

• Metacéntricos: cuando el centrómero está más o menos centrado con lo que los brazos del cromosoma son aproximadamente iguales.
• Submetacéntricos: posición del centrómero hace que los brazos sean desiguales.
• Telocéntricos: el centrómero está tan cercano a uno de los telómeros que prácticamente solo existe un brazo.
• Acrocéntricos: situación intermedia entre los submetacéntricos y los telocéntricos (brazo muy pequeño con relación al otro).

Cuando los cromosomas se tiñen con colorantes que distinguen entre el ADN rico en bases A-T y el rico en bases G-C se observa en ellos una serie de finas bandas de diferente intensidad de coloración. Como cada cromosoma presenta un bandeado característico esto se usa para identificar cada uno de los cromosomas humanos.

• CARIOTIPOS

– Cariotipo: número, tamaño y forma de los cromosomas metafásicos de un determinado organismo.

Aunque el cariotipo es característico de cada especie algunos individuos pueden presentar un cariotipo alterado lo que da lugar a anomalías patológicas. Como los cromosomas metafásicos son visibles al microscopio óptico el examen del cariotipo constituye un método fácil para diagnosticar enfermedades. Ej: en el hombre el número total de cromosomas es 46 (23×2) pero en las personas con síndrome de Down presentan una trisomía del cromosoma 21 (una copia más), en algunos casos de retinoblastoma se aprecia un defecto en el cromosoma 13.

3. EL CICLO CELULAR

– Conjunto de acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de una célula. Comprende desde su nacimiento como una nueva célula, la etapa de crecimiento y desarrollo hasta la propia división en 2 células hijas.

– Normalmente cuando una célula ha alcanzado un tamaño debe detener su crecimiento o dividirse.

– En las células que se dividen normalmente se pueden distinguir a lo largo de su ciclo celular dos etapas: interfase y división celular.

– La duración es muy variable. Hay células que se dividen frecuentemente y durante toda la vida del organismo como las células de la médula ósea roja de los mamíferos (se dividen cada 8/10 h para producir nuevas células sanguíneas). En otras células la división es estacional como por ejemplo las células del meristemo del ápice de la raíz pueden dividirse cada 20/24 horas durante los periodos de crecimiento de la raíz y además la duración del ciclo en este caso depende de factores externos. Otros tipos de células nunca se dividen después de crecer y especializarse en una función determinada, como las neuronas, las células del músculo esquelético y los glóbulos rojos de los mamíferos.

En general los periodos S, G2 y M son constantes entre las células del organismo (7,3 y 1 h + o -), el periodo más variable es la G1 que puede durar desde 2-3 horas hasta días, meses o años.

INTERFASE O FASE DE CRECIMIENTO CELULAR

– Es la etapa más larga de la vida de una célula. Durante esta fase la célula duplica sus componentes y especialmente el ADN (en la fase S).

– Se divide en 3 periodos:

1. Fase G1: comienza después de la división celular y es un periodo de crecimiento general y de duplicación de los orgánulos citoplasmáticos.
2. Fase G0: es un estado de reposo y ausencia de crecimiento, la ausencia de factores de crecimiento apropiados lleva a las células a una especie de latencia en el ciclo celular en el cual el sistema de control no avanza a través de la G1 ya sea porque es incapaz o porque no lo necesita (ej: neuronas).
3. Fase S: tiene lugar la síntesis de ADN y de histonas y otras proteínas cromosómicas que se unen rápidamente al ADN recién sintetizado. Se duplica el ADN y también los centriolos. Los dos pares de centriolos permanecen en un único centrosoma hasta que se inicia la división celular. Comienza cuando la célula tiene el ATP, el tamaño y las proteínas necesarias.
4. Fase G2: la célula sigue creciendo a la vez que se prepara para la mitosis, los cromosomas inician el largo proceso de condensación y se ensamblan a los microtúbulos del huso mitótico. Como hemos dicho antes, las células que no se dividen permanecen en la fase G0.

DIVISIÓN CELULAR

– Proceso por el que a partir de una célula madre se forman dos células hijas idénticas a la progenitora.

– Comprende la mitosis o división del núcleo y la citocinesis o división del citoplasma.

– Sólo representa un breve periodo del ciclo celular, fase M.

– El ADN (que se ha duplicado en la fase S) tiene que repartirse por igual entre las dos células hijas para que sean idénticas a la célula madre. La mitosis es el mecanismo que hace posible el reparto del material genético en las células eucariotas.

– La primera manifestación del comienzo de la división celular es que la cromatina que está dispersa en la interfase, se va condensando formando los cromosomas, lo cual es necesario para la separación de estos en las células hijas.

– Durante el periodo M se suprime la síntesis de ARN y se reduce el ritmo de síntesis de proteínas.

4. LA MITOSIS

– Proceso por el cual los cromosomas duplicados se distribuyen por igual entre las células hijas. Es un proceso continuo que se divide en las 4 fases siguientes:

1. PROFASE: comienza cuando los cromosomas condensados empiezan a ser visibles en forma de filamentos en el núcleo. A lo largo de la profase continúa su condensación.

Cada cromosoma aparece formado por 2 cromátidas hermanas idénticas unidas por sus centrómeros en cada uno de los cuales se desarrolla un cinetocoro.

El nucleolo comienza a descondensarse y desaparece progresivamente.

En el citoplasma se empieza a formar el huso mitótico (una estructura bipolar compuesta de microtúbulos). En las células animales, la formación del huso está relacionada con el centrosoma (que tiene dos pares de centriolos que se duplicaron en la interfase). Durante la profase el centrosoma se divide y cada centrosoma hijo se dirige a un polo de la célula organizándose entre ellos el huso mitótico (los microtúbulos del huso – polares, los exteriores a él – astrales). En las células vegetales superiores que carecen de centriolos, el huso mitótico se forma a partir de una zona difusa, sin orgánulos, cerca del núcleo, los microtúbulos aparecen en esa zona que después se convierte en los polos del huso.

La envoltura nuclear se rompe en pequeñas vesículas o fragmentos de membrana (prometafase) que permanecen durante la mitosis cerca del huso y a partir de ellas se formarán las nuevas envolturas nucleares de las células hijas. La rotura de la envoltura nuclear permite que los microtúbulos del huso interaccionen con los cromosomas por el cinetocoro (lo cual es decisivo para el alineamiento de los cromosomas en la metafase y su desplazamiento en la anafase). Los microtúbulos polares capturados por el cinetocoro se llaman cinetocóricos. En cada cromosoma los microtúbulos cinetocóricos se extienden en direcciones opuestas desde cada cromátida a un polo del huso y orientan a los cromosomas haciendo que se vayan concentrando en el plano ecuatorial de la célula. El número de microtúbulos ligados a cada cinetocoro varía mucho en función de la especie (1 en levaduras hasta 40 en algunas células de mamíferos).

2. METAFASE: el huso mitótico está completo y todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso formando la placa metafásica. Cada cromosoma se mantiene en esa posición debido a las fuerzas generadas por sus microtúbulos cinetocóricos que están anclados a los polos opuestos del huso. En esta fase es cuando los cromosomas están más condensados y son más visibles.
3. ANAFASE: comienza con la separación a la vez de cada cromosoma en sus cromátidas hermanas que se desplazan hacia polos opuestos del huso. Este desplazamiento se debe al desensamblaje y acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Además, los polos del huso mitótico se separan entre sí ya que los microtúbulos polares se alargan por el ensamblaje de moléculas de tubulina en sus extremos. Para el final de esta fase, los cromosomas se han separado en dos grupos iguales cada uno de los cuales está en un polo del huso y formará parte del núcleo de una nueva célula.
4. TELOFASE: se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas para lo que se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas separados (la nueva envoltura nuclear se forma a partir de las vesículas o fragmentos de membrana nuclear, la lámina nuclear tiene un papel importante), los cromosomas se descondensan y los nucleolos vuelven a reaparecer. Una vez formado el núcleo se reanuda la síntesis de ARN.

5. CITOCINESIS

– La división celular acaba con la división del citoplasma por el proceso de citocinesis. Este proceso se solapa en parte con la mitosis, suele iniciarse en la anafase y continúa a lo largo de la telofase.

– Se produce por un mecanismo totalmente distinto en las células animales y vegetales.

– En el caso de algunos hongos no se produce la citocinesis ya que estos organismos duplican su núcleo manteniendo su citoplasma unido, consiguiendo así células polinucleadas.

CÉLULAS ANIMALES

– El citoplasma se divide por un proceso llamado segmentación.

– Comienza con la formación de un surco en la membrana plasmática, que se produce siempre en el plano ecuatorial del huso, la posición del surco y del plano de división está determinado por el huso. El surco de segmentación aparece ya durante la anafase debido a la formación de un anillo contráctil, situado justo por debajo de la membrana plasmática formado por filamentos de actina y de miosina y a medida que se contrae, el surco de segmentación se estrecha lo que conduce a la separación de las células hijas. Los restos del anillo preprofásico quedan en las células hijas y se usan para la formación del citoesqueleto de estas.

La contracción del anillo se produce por el desplazamiento de los filamentos de actina y de miosina como en el músculo. A medida que el anillo se contrae se va desintegrando y desaparece completamente cuando la membrana plasmática del surco de segmentación se estrecha formando el cuerpo que sirve como puente entre las dos células hijas.

CÉLULAS VEGETALES

– La pared celular impide la estrangulación por lo que el citoplasma se divide mediante la formación de una nueva pared dentro de la célula que se forma en el plano ecuatorial a partir de las vesículas del complejo de Golgi.

– Las vesículas del aparato de Golgi entran en contacto con los microtúbulos polares que quedan del huso y se desplazan a través de ellos hasta alcanzar el centro de la región ecuatorial donde se acumulan y se fusionan formando la placa celular que crece lateralmente hasta alcanzar la pared celular de la célula madre.

– El contenido de las vesículas forma la lámina media de las nuevas paredes y sus membranas las membranas de las células hijas, entre ellas se deposita rápidamente la pared primaria.

– Al formarse la placa celular algunos segmentos del retículo endoplasmático quedan atrapados entre las vesículas formando los plasmodesmos.

• DIFERENCIAS CITOCINESIS ANIMAL/VEGETAL

1. En las células animales se produce la citocinesis por estrangulamiento mientras que en las células vegetales se produce por tabicación.
2. Las células animales hijas están tras la citocinesis completamente separadas mientras que las vegetales quedan unidas por los plasmodesmos.
3. La célula vegetal usa sus vacuolas para aumentar su volumen frente a la citocinesis mientras que las animales lo hacen por medio de la síntesis lo que supone un mayor gasto energético.
4. En las células vegetales el proceso de citocinesis se produce de dentro hacia fuera mientras que en las animales es al contrario.
5. Durante la citocinesis las células vegetales no pierden anchura en el centro mientras que las animales sí debido al estrangulamiento.

• SIGNIFICACIÓN DE LA MITOSIS

– Garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y por lo tanto la misma información genética.

– La mitosis es un mecanismo de reproducción asexual en los organismos unicelulares y participa también en los procesos de reproducción asexual de los organismos pluricelulares.

En la reproducción asexual un único organismo (progenitor) es capaz de originar nuevos individuos que son genéticamente idénticos a él ya que son resultado de la mitosis. Como consecuencia la descendencia tiene las mismas ventajas que los padres para sobrevivir. Los descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon.

– En los organismos pluricelulares es importante que durante su crecimiento y desarrollo las nuevas células que se forman tengan la misma información genética que el resto de células del organismo y que cuando se reparan tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las que se reemplazan, la mitosis asegura que esto sea así.

– La reproducción sexual, que requiere meiosis, es muy diferente. Son dos los progenitores que contribuyen cada uno con una célula a la formación de descendientes que son genéticamente diferentes entre sí y a los progenitores. Esto supone una ventaja ya que si el ambiente cambia algunos individuos pueden estar mejor adaptados que otros para reproducirse.

• ANOMALÍAS EN LA DIVISIÓN CELULAR

– Pueden ocurrir varias mitosis sucesivas sin citocinesis dando lugar a células polinucleadas.

– Es posible que se den varios ciclos de replicación de ADN sin la posterior división celular con lo que la célula resultante tiene una dotación genética superior a la normal, células poliploides. Un caso especial es el que ocurre en las células de las glándulas salivales de los mamíferos en las que miles de copias del cromosoma se disponen lado a lado dando lugar a un cromosoma politécnico gigante que es visible al microscopio óptico.

6. LA MEIOSIS

– Proceso de división celular en el que una célula diploide da lugar a cuatro células haploides, es decir, las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre, un cromosoma de cada pareja de homólogos, es decir, una serie haploide.

– Está modalidad de reproducción celular está directa o indirectamente asociada a la reproducción sexual. Se relaciona directamente con la reproducción sexual si las células resultantes actúan como gametos y se relaciona indirectamente si las células hijas resultantes son esporas que dan lugar a individuos de células haploides que posteriormente originarán los gametos (caso propio de los vegetales superiores).

– La reducción del número de cromosomas a la mitad no es un proceso totalmente al azar, un cromosoma de cada pareja de homólogos está en cada uno de los núcleos formados pero el miembro de cada par que forma parte del gameto es una cuestión aleatoria.

– La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas (cada una de las cuales consta de todas sus fases) precedidas de una sola duplicación de los cromosomas. En la meiosis el comportamiento de los cromosomas en la profase es especialmente complejo.

PRIMERA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS

– PROFASE I. Fase más larga y compleja de la meiosis en la que los cromosomas homólogos se aparean e intercambian fragmentos de material hereditario. Se divide en 5 subfases:

• LEPTOTENO: los cromosomas se condensan y se hacen visibles, se observa que están formados por una larga hebra unida por sus extremos a la envoltura nuclear. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas estrechamente unidas que no serán visibles claramente hasta el final de la profase.
• ZIGOTENO: se inicia con la sinapsis o apareamiento, gen a gen, entre los dos cromosomas homólogos. La sinapsis suele comenzar por los extremos y se extiende a modo de cremallera por todo el cromosoma. Cada par cromosómico resultante de la sinapsis se denomina bivalente o tétrada (4 cromátidas hermanas).
• PAQUITENO: comienza cuando se completa la sinapsis en todos los cromosomas. En esta fase los cromosomas homólogos están estrechamente unidos lo que permite el entrecruzamiento cromosómico, proceso mediante el cual se intercambian fragmentos de ADN entre cromosomas homólogos (entre cromátidas no hermanas de un bivalente/tétrada). Como consecuencia se produce una recombinación genética del material hereditario. Los puntos entre los que tiene lugar el entrecruzamiento no serán visibles hasta la fase siguiente.
• DIPLOTENO: comienza con la desinapsis o separación de los dos cromosomas homólogos de cada bivalente. Se observa que los cromosomas homólogos de los bivalentes están unidos por uno o más puntos, quiasmas, corresponden a los puntos en los que se ha producido los entrecruzamientos.
• DIACINESIS: los cromosomas se condensan, aumentan su grosor y se separan de la envoltura nuclear. Cada bivalente está formado por cuatro cromátidas (tétrada). En cada uno las cromátidas hermanas están unidas por sus centrómeros y las no hermanas que se han entrecruzado por las quiasmas.

Los demás fenómenos que ocurren en esta fase son los mismos que tienen lugar en la profase de la mitosis.

– METAFASE I. Los bivalentes se alinean en el plano ecuatorial del huso formando la placa metafásica.

– ANAFASE I. Se separan los cromosomas homólogos de cada bivalente, desplazándose hacia los polos opuestos de la célula.

– TELOFASE I. Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos núcleos hijos y se produce la citocinesis.

Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada uno por dos cromátidas hermanas unidas.

SEGUNDA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS

– Una vez terminada la primera división meiótica se produce una breve interfase en la que no hay síntesis de ADN.

– Los cromosomas se condensan un poco pero enseguida se condensan de nuevo y empieza la segunda división meiótica que es similar a la mitosis.

– PROFASE II. Muy breve. Se rompe la envoltura nuclear y se forma el nuevo huso.

– METAFASE II. Los n cromosomas formados cada uno por dos cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica.

– ANAFASE II. Se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma.

– TELOFASE II. Se forman las envolturas nucleares alrededor de los cuatro núcleos haploides y se produce la citocinesis.

– El resultado de la meiosis es que se han formado cuatro células hijas haploides a partir de una célula madre diploide y que cada una de ellas es genéticamente diferente de las otras.

– En la primera división celular se separan cromosomas homólogos y en la segunda las cromátidas de cada cromosoma. Las células hijas de la primera división son ya haploides aunque cada cromosoma tenga dos cromátidas.

• Significado de la meiosis

– Produce células haploides a partir de células diploides.

– Promueve la variabilidad genética por los siguientes motivos:

Reduce el número de cromosomas a la mitad permitiendo la fecundación (proceso por el cual los gametos masculino y femenino se fusionan iniciando el desarrollo de un nuevo individuo cuyo material genético difiere del de sus progenitores) y por tanto la combinación de genes de los padres.

Durante la primera división meiótica se produce el reparto al azar de los cromosomas homólogos paternos y maternos.

Debido al entrecruzamiento cromosómico, que tiene lugar durante la profase de la primera división meiótica se produce la recombinación genética o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos maternos y paternos.

7. LOS CICLOS VITALES

– Todos los seres vivos pluricelulares pasan a lo largo de su vida por una serie de fases que se suceden ordenadamente en el tiempo y que constituyen el ciclo vital.

– En los organismos con reproducción sexual tiene que producirse la meiosis para que los gametos sean haploides, según el momento en el que se realice la meiosis se distinguen los siguientes tipos de ciclo: haplontes, diplontes y diplohaplontes.

• CICLO HAPLONTE

La meiosis tiene lugar en la primera división del zigoto. Por lo tanto el organismo que se forma a partir de dicho zigoto es haploide y los gametos se forman por mitosis a partir de células haploides. El zigoto es la única célula diploide. Ej. organismos haplontes: muchos grupos de algas y hongos.

• CICLO DIPLONTE

La meiosis tiene lugar durante la formación de los gametos que son las únicas células haploides. Al unirse los gametos de dos individuos se formará un zigoto diploide que por mitosis sucesivas dará lugar a un adulto diploide. Ej. organismos diplontes: animales.

• CICLO DIOLOHAPLONTE

El zigoto diploide da lugar a un organismo también diploide llamado esporofito porque se reproduce por esporas. La meiosis tiene lugar al formarse las esporas por lo que estas serán haploides (meiosporas) y darán lugar a otro individuo haploide, gametofito que formará los gametos. Al unirse dos gametos se formará el zigoto. Este ciclo se caracteriza por la alternancia de dos individuos: uno diploide (esporofito) y otro haploide (gametofito). Son organismos diplohaplontes: los vegetales superiores y muchas algas.

– La meiosis y la fecundación son dos acontecimientos fundamentales y complementarios en todos los organismos con reproducción sexual.