EL TEJIDO NERVIOSO

El tejido nervioso, permite que el organismo responda a los cambios continuos del medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y aparatos.

GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO

1. Desde el punto de vista anatómico se divide en:

   1. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): Encéfalo y Médula espinal

   2. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP): Ganglios, Nervios y neuronas diseminados por el organismo.

Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso se clasifica en:

SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO (SNS): Proporciona inervación motora y sensitiva a todo el organismo excepto vísceras, músculo liso y glándulas.

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (SNA): Proporciona inervación motora involuntaria (músculo liso, corazón, glándulas) y sensitiva (dolor). Se divide en simpático y parasimpático.

Es un tejido de origen ectodérmico cuya formación en el embrión humano se inicia en la tercera semana de vida embrionaria.

Está formado por células y escasa sustancia extracelular. El material interpuesto entre las células no es un material predominante extracelular fibroso o amorfo como en el tejido conectivo, sino que está formado en su mayor parte por un enorme número de prolongaciones celulares.

Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso: neuronas y neuroglias.

NEURONAS

Son las células estrella del sistema nervioso ya que son las células funcionales del tejido nervioso. Las neuronas se interconectan formando redes de comunicación que transmiten señales por zonas definidas del sistema nervioso.

Las funciones complejas del sistema nervioso son consecuencia de la interacción entre redes de neuronas, y no el resultado de las características específicas de cada neurona individual.

Funcionalmente son células polarizadas. Es decir, reciben información por uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico.

La neurona es una célula altamente diferenciada. Después de la vida embrionaria no se divide aunque puede experimentar cambios en su volumen o en la cantidad de orgánulos.

Su principal característica es la excitabilidad de su membrana plasmática.

Durante la SINAPSIS, la neurona puede ser total o parcialmente despolarizada o hiperpolarizada por la influencia de otras neuronas produciéndose de este modo la transmisión del impulso nervioso. Además, la neurona almacena información, por lo que se considera una célula especializada en recibir información, integrarla, relacionarla e informar nuevamente.

Para poder realizar esta función tan compleja, la neurona ha experimentado una evidente adaptación morfofuncional.

ESTRUCTURA DE LA NEURONA

En cada neurona existen tres zonas diferenciadas:

1. CUERPO CELULAR: Es la zona de la célula donde se ubica el núcleo y desde el cuál nacen dos tipos de prolongaciones: dendritas y el axón.
2. LAS DENDRITAS: Son numerosas y aumentan el área de superficie celular disponible para recibir información desde los terminales axónicos de otras neuronas.
3. EL AXÓN O CILINDROEJE: Conduce el impulso nervioso de esa neurona hacia otras células ramificándose en su porción terminal (telodendrón).

El tamaño de las células nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 µm y su axón más de 100 cm.

SOMA

El cuerpo de la neurona constituye el centro trófico de la célula y proporciona un gran área de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.

Los dos componentes del soma neuronal son el núcleo y el pericarion. El pericarion es el citoplasma neuronal que rodea al núcleo (peri, alrededor; cario, núcleo).

NÚCLEO

El núcleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 µm), esférico y rico en eucromatina. Poseen uno o dos nucléolos prominentes que destacan en la matriz nuclear.

PERICARIÓN

Está delimitado por la membrana celular y rodeando al núcleo. Es donde se realizan las funciones metabólicas y biosintéticas esenciales. Son células metabolitamente muy activas y con una intensa actividad de síntesis proteica.

Se observan neurofibrillas, cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones.

• Neurofibrillas: Al ME las neurofibrillas se observa que están formadas por haces de microtúbulos y microfilamentos del citoesqueleto neuronal y participan en el transporte de sustancias y orgánulos hacia y desde las prolongaciones.
• Cuerpos de Nissl: Son gránulos basófilos se encuentran diseminados en el pericarion y dendritas de mayor diámetro, pero no en el axón. Se corresponden con la intensa presencia de ribosomas adosados a membranas del RER.

Además se observan muchas mitocondrias (también en las dendritas y el axón), un CG desarrollado y lisosomas.

DENDRITAS

Las dendritas nacen como prolongaciones citoplasmáticas numerosas y ramificadas desde el cuerpo celular. Nunca están envueltas por mielina.

A lo largo de las dendritas se encuentran las espinas dendríticas, pequeñas prolongaciones citoplasmáticas, que son sitios de sinapsis.

El citoplasma de las dendritas contiene mitocondrias, vesículas membranosas, microtúbulos y neurofilamentos.

AXÓN O CILINDROEJE

Es una prolongación única, de diámetro variable y de hasta 100 cm de longitud. En una misma neurona, el axón es generalmente más delgado y es más largo que las dendritas.

El axón conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, músculos o glándulas y puede recibir también estímulos de otras neuronas, con lo que se modifica su función.

Se origina en una región de forma cónica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de Nissl y que se denomina cono axónico. A lo largo de su longitud el axón puede emitir ramas laterales; su ramificación principal ocurre en su terminación.

Al extremo ramificado del axón se le denomina telodendrón y a la terminación abultada del extremo de cada ramificación se le denomina botón terminal o botón sináptico.

No se observan cuerpos de Nissl, ni RER detalle que sirve para diferenciar el axón de las dendritas. Al M/E, en el axón se pueden observar mitocondrias finas y alargadas, microfilamentos y microtúbulos que se disponen longitudinalmente.

El axón trasmite normalmente excitaciones nerviosas que se originan en el cono axónico. Estas son trasmitidas a través de las sinapsis a otras neuronas o a células efectoras.

El contacto celular entre axones y dendritas, o axones y cuerpos celulares se denomina sinapsis. Existen movimientos citoplasmáticos = FLUJO AXÓMICO cuya función es el transporte de orgánulos, enzimas y metabolitos.

En él intervienen directamente los microtúbulos y ocurre en dos direcciones:

• Anterógrado: Desde el soma al axón
• Retrógrado: Del axón al soma neuronal

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS

MORFOLÓGICAMENTE

• Número de prolongaciones:
  • Monopolares (retina)
  • Bipolares: 1 axón + 1 dendrita (Mucosa olfatoria)
  • Seudomonopolares: Una sola prolongación bifurcada en forma de T o Y (Ganglios encefálicos).
  • Multipolares: 1 axón y muchas dendritas, son las más frecuentes.
• Forma y tamaño: Poliédricas; Fusiformes; Estrelladas; Esféricas, Piramidales.
• Longitud del axón:
  • Golgi tipo I: Axón muy largo, mide varios decímetros y finaliza lejos del soma.
  • Golgi tipo II: Axón corto que se ramifica muy cerca del soma.
• Organización de las dendritas: Isodendríticas, Idiodendríticas y Alodendríticas.

FISIOLÓGICAMENTE

• Mediador químico: Según el mediador químico que liberen en la sinapsis. Colinérgicas (acetilcolina); Noradrenérgicas (Noradrenalina), Dopaminérgicas (dopamina); Serotoninérgicas (Serotonina) y Gabaérgicas(GABA).
• Función de la neurona: Motoras (músculo estriado), simpáticas (ganglios simpáticos), parasimpáticas (ganglios parasimpáticos), sensitivas (Ganglios raquídeos), de asociación (unen otras neuronas), neurosecretoras (liberan hormonas a la sangre) neurosensoriales (modificadas).
• Mielina: Mielínicas y amielínicas.

NEUROGLIA

Constituida por las células que acompañan a las neuronas en el sistema nervioso central y en el sistema nervioso periférico.

Se clasifican en:

GLÍA DEL SNC

• MACROGLIA: De origen ectodérmico comprende dos tipos celulares:
  • ASTROCITOS
  • OLIGODENDROCITOS
• MICROGLIA: De origen mesodérmico
  • EPENDIMOCITOS

GLÍA DEL SNP

• CÉLULAS DE SCHWANN
• CÉLULAS SATÉLITE

GLÍA DEL SNC

ASTROCITOS

Son las células gliales más grandes, y presentan una forma estrellada. Se caracterizan por tener numerosas prolongaciones citoplasmáticas.

En su pericarion poseen una gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG). Además hay pocas mitocondrias pero más grandes que las neuronales; CG desarrollado y escaso RER.

• Astrocitos tipo I o Protoplasmático: Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pies vasculares. Así, participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
• Astrocitos tipo II o Fibroso: Emiten prolongaciones largas rectas y poco ramificadas que establecen contacto con la superficie axonal de axones mielínicos. Se cree que se encargan de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y de eliminar su exceso por pinocitosis.

FUNCIONES GENERALES

• Forman una red celular en el SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus actividades (relación trófica y de eliminación de desechos neuronales).
• Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Además, evita la difusión de neurotransmisores a la sangre.
• Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos.
• Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso.

OLIGODENDROCITOS

Similares a los astrocitos, pero más pequeños y poseen menos prolongaciones con ramificaciones escasas y núcleo pequeño, esférico y de cromatina más densa.

Su citoplasma es denso y contiene un RER abundante, muchos ribosomas libres, mitocondrias, y un complejo de Golgi definido. Contienen también microtúbulos.

Están localizadas en las sustancias gris y blanca del sistema nervioso central. Se disponen entre haces de axones y alrededor de las neuronas.

Los oligodendrocitos son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los axones del SNC.

Además se supone que realizan funciones similares a las de los astrocitos como soporte y regulación del metabolismo neuronal.

MICROGLIA

Son células muy pequeñas de origen mesodérmico que se encuentran sólo en el SNC en la sustancia gris y blanca. Su núcleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas cortas con pequeñas espinas.

En zonas de lesión, se dividen, aumentan de tamaño y adquieren capacidad fagocítica. Su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Son los “macrófagos” del SN.

CELULAS EPENDIMARIAS

Es una capa de células cúbicas o cilíndricas que reviste cavidades en el SN. Concretamente, los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos.

La capa neuroepitelial de la cual se originan, es ciliada en algunas regiones, al igual que el epéndimo maduro. Es un epitelio monoestratificado que separa el SNC del líquido cefalorraquídeo.

En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroideos a través de los cuales se produce el líquido cefalorraquídeo.

GLÍA DEL SNP

CÉLULAS DE SCHWANN

Se encuentran en las fibras nerviosas del SNP dónde sustituyen a los oligodendrocitos.

Son células aplanadas cuyo citoplasma contiene un núcleo aplanado, un aparato de Golgi pequeño, pocas mitocondrias y abundantes ribosomas libres, microtúbulos y microfilamentos.

El resto del citoplasma de la célula de Schwann con el núcleo, queda rodeando la vaina de mielina y se le denomina neurilema o vaina de Schwann.

La microscopio electrónica ha revelado que la mielina es el plasmalema de las células de Schwann organizada en una vaina que se envuelve múltiples veces alrededor del axón.

CÉLULAS SATÉLITE

Son células pequeñas que rodean al cuerpo, dendritas y axones de las neuronas de los ganglios espinales, craneales y viscerales, formando una verdadera cápsula, por lo que se les llama también “células capsulares”.

Proporcionan soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares en el sistema nervioso periférico (SNP).

Existe una estrecha relación entre las células satélites y los somas neuronales, a veces se observan interdigitaciones de sus membranas. Separan la neurona del estroma conectivo que rodea al nervio.

Suelen formar en los cuerpos neuronales un revestimiento constituido por la superposición de varias capas de membrana plegadas, disposición que recuerda la vaina de mielina de las fibras periféricas.

FIBRAS NERVIOSAS

En la actualidad el término fibra equivale a: AXON + Revestimiento glial. Las fibras nerviosas de los vertebrados se dividen en mielínicas y amielínicas en función de que las células envolventes fabriquen o no una cubierta de MIELINA alrededor de los axones.

• En el SNC: Las células formadoras de mielina son los oligodendrocitos y los grupos de fibras forman haces. Cada oligodendrocito puede envolver y mielinizar varios axones.
• En el SNP: La fibra está formada por un solo axón envuelto por una sucesión de células de Schawnn. Las fibras se agrupan formando nervios. Los nervios periféricos pueden contener fibras mielínicas y amielínicas. Cada célula de Schawnn mieliniza a una sola prolongación neuronal.

Fibras nerviosas amielínicas: axón carecen de mielina

• En el SNP: En un corte longitudinal de un nervio amielínico periférico se observan grupos de axones envainados en el citoplasma de una hilera de células de Schwann. En un corte transversal se aprecia que cada célula de Schwann acompaña a un número variable de axones.
• En el SNC: Las fibras nerviosas amielínicas están desnudas, los axones no están envueltos individualmente por células gliales.

Fibras nerviosas mielínicas: axón se rodea de mielina

Son exclusivas de los vertebrados. La vaina de mielina permite transmitir el impulso nervioso a gran velocidad.

FORMACIÓN DE LA VAINA DE MIELINA

Mielina = Complejo lipoproteíco de membrana.

La vaina de mielina aparece como un tubo alargado que se interrumpe a intervalos regulares en los denominados Nódulos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nódulos consecutivos se denominan Internodos.

No está claro el mecanismo de la mielinización, proceso por medio del cual la célula de Schwann (en el SNP) o el oligodendrocito (en el SNC) envuelve su membrana de manera concéntrica alrededor del axón para formar la vaina de mielina.

Se cree que se inicia a medida que la célula de Schwann/oligodendrocito va envolviendo al axón. Este proceso puede prolongarse por más de 50 vueltas.

A medida que la membrana se enrolla alrededor del axón, produce una serie de líneas densas amplias que se alternan con líneas menos densas y más estrechas a intervalos de 12 nm. La microscopía electrónica ha revelado la existencia un pequeño espacio dentro de la línea interperiódica entre cada capa espiral de la vaina de mielina, que se denomina espacio interperiódico. Se considera que este espacio ofrece acceso a las pequeñas moléculas para que lleguen al axón.

La región de la línea interperiódica que está en contacto íntimo con el axón se conoce como mesoaxón interno, en tanto que su superficie más externa, en contacto con la célula de Schwann o el oligodendrocito es el mesoaxón externo.

En el SNC cada segmento de mielina está formado por una prolongación citoplasmática de un oligodendrocito que se dirige hacia el axón y da varias vueltas alrededor del mismo, enrollándolo con una vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana celular. Un oligodendrocito puede envolver varias fibras nerviosas mielínicas a la vez.

Las porciones desnudas de los nodos de Ranvier son regiones altamente especializadas, responsables de la capacidad autorregenerativa del potencial de acción conducido.

Durante el paso de un potencial de acción cambia la conductancia de la membrana entre los nudos, de manera que la onda de despolarización “salta” de nodo a nodo y forma la conducción “saltatoria”, que es mucho más rápida que en las fibras amielínicas.

SINAPSIS

Las neuronas realizan funciones tróficas y metabólicas comunes a otras células del organismo; sin embargo, están altamente especializadas en dos propiedades, la excitabilidad y la conductividad.

Las neuronas y otras células se encuentran polarizadas desde el punto de vista eléctrico con un potencial en reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo que el exterior).

En la mayor parte de las células el potencial es, por lo general, constante. Sin embargo, en neuronas y células musculares el potencial de la membrana puede experimentar cambios controlados, lo que vuelve a estas células capaces de conducir una señal eléctrica. Este potencial se origina a causa de las diferencias en las concentraciones de iones dentro y fuera de la célula.

Una neurona recibe e integra múltiples estimulaciones a través de las sinapsis, las recibidas por las dendritas se suman a las recibidas en el soma de modo que el potencial eléctrico de la membrana celular acaba por exceder al umbral y origina un impulso nervioso en la zona del cono axónico. Los impulsos nerviosos son señales eléctricas generadas como resultado de despolarización de la membrana.

Las SINAPSIS son relaciones de contigüidad especializadas entre neuronas que facilitan la transmisión de los impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). La sinapsis también se produce entre axones y células efectoras como las fibras musculares.

TIPOS DE SINAPSIS

SEGÚN LA LOCALIZACIÓN

• Axodendríticas: Axón-dendritas
• Axosomáticas: Axón-soma
• Axoaxómicas: Axón-axón

SEGÚN LAS CÉLULAS QUE INTERACTÚAN

• Neuroneuronal (neurona-neurona)
• Neuromuscular (neurona-célula muscular)
• Neuroepitelial (neurona-célula epitelial)

SEGÚN EL MECANISMO DE CONDUCCIÓN

• Eléctricas
• Químicas

SINAPSIS ELÉCTRICAS

Son comunes en invertebrados e infrecuentes en mamíferos. Este tipo de sinapsis se realiza a través de uniones en hendidura entre células que permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra. No necesitan neurotransmisor.

• El potencial de acción se transmite a la neurona postsináptica por el flujo directo de corriente: continuidad entre citoplasmas.
• La distancia entre membranas es de unos 3 nm.
• El flujo de corriente pasa a través de uniones comunicantes (gap) formadas por conexinas y es bidireccional. El hexámero de conexinas forma el conexón.
• Función: desencadenar respuestas muy rápidas.

SINAPSIS QUIMICAS

La conducción del impulso nervioso, se consigue gracias a la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores) desde la neurona presináptica.

• Los neurotransmisores se difunden a través del estrecho espacio celular que separa la neurona presináptica de la neurona postsináptica.
• Liberación de un neurotransmisor (NT) se produce cuando llega el potencial de acción al terminal presináptico.
• El NT difunde por la hendidura sináptica hasta encontrar los receptores postsinápticos.
• Es Unidireccional.
• Distancia entre membrana pre y postsináptica: 20-40 nm.
• Existe retraso sináptico (0,5 ms). Desde que se estimula la célula presináptica hasta la detección del efecto en la postsináptica debe de producirse la entrada de Ca²⁺ para que se estimule la liberación de las vesículas sinápticas, la liberación de neurotransmisor mediante exocitosis y la interacción del mismo con la neurona postsináptica.
• La unión NT- Receptor desencadena la apertura de canales iónicos (Na⁺, K⁺ o Cl^–): despolarización o hiperpolarización y la consiguiente generación de Potencial de acción.