Membrana Plasmática

Estructura

Según el modelo propuesto por Singer y Nicholson en 1972, la membrana plasmática está constituida por una doble capa de lípidos a la que se asocian moléculas proteicas. Estas proteínas pueden situarse en ambas caras de la superficie de la bicapa lipídica o englobadas en la misma, formando una estructura denominada mosaico fluido, debido a la facilidad de movimiento lateral de las moléculas.
La composición de la mayoría de las membranas plasmáticas es de un 52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de glúcidos.
La bicapa lipídica está compuesta básicamente por fosfolípidos, colesterol y glucolípidos, siendo los fosfolípidos los componentes más abundantes. Estas moléculas, debido a su carácter anfipático, se orientan de forma específica al situarse en un medio polar como el agua.

Disposición de los Lípidos

Los fosfolípidos se disponen con sus radicales polares hacia el medio acuoso y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa, originando la bicapa lipídica.
Los fosfolípidos y glucolípidos de la bicapa tienen tendencia a girar sobre sí mismos y a desplazarse lateralmente por su monocapa. Solo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipídica. Esta movilidad de las moléculas origina la fluidez de la membrana, permitiéndole adaptarse a las condiciones variables del medio.
El colesterol se fija al resto de componentes lipídicos, disminuyendo la fluidez de la monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa.

Disposición de las Proteínas

Las proteínas se disponen de tal modo que los radicales polares quedan fuera de la membrana y sus radicales lipófilos establecen contacto con los lípidos de la membrana. Atendiendo a su disposición en la bicapa, las proteínas pueden clasificarse en:

• Proteínas integrales o intrínsecas: Se encuentran total o parcialmente englobadas en la bicapa. Estas proteínas poseen un sector lipófilo que se introduce en la bicapa. Si atraviesan la bicapa, presentando sectores polares hacia el medio externo e interno, se denominan proteínas transmembranosas.
• Proteínas periféricas o extrínsecas: Se sitúan adosadas a la bicapa. Son proteínas solubles que solo poseen sectores polares con los que se unen a los radicales polares de los lípidos de membrana y de las proteínas integrales.

Disposición de los Glúcidos

La membrana actúa como una estructura dinámica, en la que las moléculas que la componen se desplazan lateralmente, lo que le permite autorrepararse (autosellado) en caso de sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e incluso, mediante procesos de endocitosis, perder un sector de la membrana que rápidamente forma una vesícula esférica.
La membrana plasmática es una estructura asimétrica en la que los glucolípidos y glucoproteínas solo aparecen en la cara externa. Asimismo, las proteínas de la membrana se distribuyen de forma heterogénea, ya que algunas únicamente se disponen en la superficie externa, mientras que otras son específicas de la cara interna.
El glucocálix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos pertenecientes a los glucolípidos y glucoproteínas de la membrana celular. Aparece en la cara externa de la membrana plasmática de muchas células animales, dando el aspecto al microscopio de un fino y corto terciopelo.

Funciones de la Membrana

El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de sustancias a su través (permeabilidad).
La bicapa lipídica actúa como una barrera impermeable a todo tipo de sustancias polares. Son las proteínas de membrana las que desarrollan la mayoría de las actividades de la membrana. Estas son:

• Regular el paso de sustancias, controlando el transporte a través de la membrana de un gran número de iones y moléculas.
• Mantener la diferencia de potencial iónico, haciendo que el medio interno esté cargado negativamente.
• Realizar procesos de endocitosis y exocitosis.

El glucocálix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconocimiento celular. Las cadenas de oligosacáridos que aparecen en la cara externa de las membranas celulares actúan como señales que deben ser reconocidas para poder interrelacionarse con la célula que las posee. Así, moléculas, virus, bacterias y otras células solo pueden penetrar o relacionarse con la célula si pueden reconocer a estos receptores de membrana. Son ejemplos:

• En la fecundación, los espermatozoides reconocen a los gametos femeninos de su especie mediante sus receptores de membrana.
• Muchos virus y bacterias reconocen a las células a las que van a infectar uniéndose previamente a sus receptores.
• Las células similares se reconocen mediante receptores de membrana, adhiriéndose entre ellas para formar tejidos.
• Los receptores de membrana actúan como antígenos específicos para cada célula. Por ello, cuando se producen trasplantes, estos receptores son reconocidos por el sistema inmunitario de la persona que recibe el órgano como moléculas extrañas y, debido a ello, se produce el rechazo.

Transporte de Moléculas

El paso de moléculas de pequeño tamaño a través de las membranas guarda una estrecha relación con dos parámetros: la concentración y la carga eléctrica.
Según la concentración, el paso de sustancias se realiza tendiendo a igualar las concentraciones (difusión), es decir, desde donde hay más hacia donde hay menos concentración de la sustancia implicada (lo que se conoce también como paso a favor de gradiente de concentración o químico: gradiente significa que al comparar dos zonas, en una hay más que en la otra).
La carga eléctrica también influye de forma decisiva, ya que las sustancias tenderán a alejarse de zonas que tengan carga igual a la suya y tenderán a dirigirse a zonas de carga opuesta a la suya (lo que se conoce como paso a favor de gradiente eléctrico). El interior de las células suele presentar carga negativa al compararlo con el exterior celular.
La conjunción de ambos gradientes se conoce como gradiente electroquímico y este es el que facilita o dificulta (rige, controla…) el paso de sustancias a través de la membrana.

Tipos de Transporte

Transporte Pasivo

El transporte pasivo es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a favor del gradiente electroquímico y sin gasto energético. Como modalidades de transporte pasivo tenemos:

• Difusión simple: Las moléculas solubles en lípidos (anestésicos, hormonas lipídicas…), apolares (gases como O₂, CO₂), polares con poca carga y de pequeño tamaño (H₂O, urea…), atraviesan directamente la membrana a través de la bicapa lipídica. Sin embargo, los iones (Na⁺, K⁺, Cl^–) lo hacen a través de unos poros o canales iónicos formados por proteínas de membrana.
  Recuerda que el paso de agua se conoce como ósmosis.
• Difusión facilitada: Se efectúa mediante proteínas transportadoras o permeasas capaces de trasladar moléculas polares como aminoácidos, nucleótidos, monosacáridos, etc. Las permeasas son transportadores muy específicos para cada una de las sustancias.

Transporte Activo

El transporte activo: En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero estas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na⁺-K⁺ y la bomba de Ca²⁺.
La bomba de Na⁺-K⁺ requiere una proteína transmembranosa que bombee Na⁺ hacia el exterior de la membrana y K⁺ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte.
Mediante el gasto de una molécula de ATP, bombea tres Na⁺ hacia el exterior y dos K⁺ hacia el interior. Gracias a esta actividad, el exterior de la membrana es positivo respecto al lado interno. La diferencia de potencial obtenida se denomina potencial de membrana. Este potencial de membrana (potencial de reposo) capacita a la célula para captar estímulos externos.

Funciones Bomba Na⁺/K⁺

• Mantener el potencial de membrana en células nerviosas y musculares.
• Transportar glucosa desde las células epiteliales del intestino hacia los capilares sanguíneos. Dirige el transporte el Na⁺ y proporciona la energía la bomba.
• Regula la presión osmótica en células animales, que carecen de vacuolas pulsátiles y de pared celular. La bomba expulsa Na⁺ facilitando la salida de Cl^– a favor del gradiente eléctrico, compensando la concentración de iones entre el interior y el exterior de la célula.

Transporte de Moléculas de Gran Tamaño

La endocitosis es un proceso por el cual la membrana plasmática de la célula se invagina, englobando las partículas del medio y forma una vesícula.
Una vez en el interior de la célula, las vesículas de endocitosis pueden seguir dos caminos:

• Digestión: En general, las vesículas de endocitosis se fusionan con lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas, donde se lleva a cabo una digestión intracelular consistente en la descomposición de las macromoléculas en sus elementos más sencillos que ya pueden atravesar la membrana por los mecanismos descritos.
  Intervienen en esta digestión las enzimas hidrolíticas ya estudiadas (proteasas, lipasas, carbohidrasas…). Los productos de la digestión se incorporarán posteriormente al metabolismo celular al atravesar la membrana de la vacuola digestiva.
• Tránsito intracelular: Algunas vesículas de endocitosis simplemente transportan su contenido desde un punto a otro de la célula. Por ejemplo, en las células que revisten los vasos sanguíneos se transportan sustancias desde la sangre hasta los tejidos periféricos.

Endocitosis

Algunos procesos de endocitosis (endocitosis mediada por receptor) implican la selección de macromoléculas específicas, especialmente importantes para el organismo, para lo cual se produce la asociación de las mismas con receptores de membrana.

En función del tamaño y la naturaleza de las partículas ingeridas, la endocitosis puede ser de dos tipos: pinocitosis y fagocitosis.

• Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos (lípidos) mediante la formación de vesículas muy pequeñas. Se da en todo tipo de células.
• Fagocitosis: Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas denominadas vesículas o vacuolas de fagocitosis (fagosomas). Este proceso de endocitosis es característico de ciertas células del sistema inmunitario, como los macrófagos y neutrófilos, que ingieren partículas extrañas. Constituye, asimismo, el mecanismo de captura de alimento de algunos grupos de protistas, como amebas, flagelados y ciliados, que son organismos fagótrofos.

Exocitosis

La exocitosis es la secreción de macromoléculas y partículas hacia el medio externo de la célula. Se realiza de forma inversa a lo estudiado para la endocitosis e implica la fusión de vesículas procedentes del citoplasma celular con la membrana plasmática, tras lo cual, su contenido se vierte al exterior.
Los fenómenos de exocitosis desempeñan un papel importante en diversas funciones celulares:

• Funciones estructurales y de relación: Así sucede cuando las sustancias que se vierten están implicadas en funciones muy diversas como la formación de la matriz extracelular, la intervención en la digestión (vesículas con enzimas), la intervención en la regulación hormonal (vesículas con hormonas), etc.
• Funciones de excreción: Se trata de la secreción de los productos de desecho que se producen tras la digestión celular de partículas ingeridas por fagocitosis. Este proceso es frecuente en protozoos y macrófagos.

Diferenciación de la Membrana

Microvellosidades

Son extensiones digitiformes de la membrana de células, principalmente epiteliales animales, para aumentar la superficie.
En el centro contienen filamentos de actina unidos mediante proteínas. Estos dan consistencia a las microvellosidades.

Uniones Intercelulares

• Uniones de oclusión: Sin espacio entre las membranas de las células. Se unen mediante hebras de proteínas transmembranosas.
• Uniones de anclaje:
  • Uniones adherentes: Conectadas a través de fibras de actina situadas bajo la membrana celular, de células contiguas, a través de glucoproteínas transmembranosas.
  • Desmosomas: Conexiones entre filamentos intermedios de queratina. Constan de una placa citoplasmática de proteína a la que se unen los filamentos de queratina, y unas glucoproteínas transmembranosas que conectan las placas.
• Uniones gap o hendidura: Hay un espacio entre las dos membranas y la conexión entre ellas se establece a través de proteínas transmembranosas que forman un canal continuo entre las células adyacentes, intercambiando iones y pequeñas moléculas hidrosolubles.
• Plasmodesmos: Exclusivos de las células vegetales. Son conductos citoplasmáticos que atraviesan la pared celular. Están recubiertos por la membrana plasmática común a las dos células unidas y contienen una estructura tubular fina, el desmotúbulo, derivado del REL.

Las Membranas de Secreción: La Matriz Extracelular y la Pared Celular

La Matriz Extracelular

La matriz extracelular es un producto de secreción celular que acumula moléculas sintetizadas por la propia célula. Aparece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo de unión, ya que mantiene unidas a las células formando tejidos, y a los tejidos formando órganos, rellena espacios intercelulares y da consistencia a tejidos y órganos.
La matriz está compuesta por una fina red de fibras proteicas (colágeno, elastina y fibronectina) inmersas en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas.

La Pared Celular o Pared Vegetal

La membrana citoplasmática de las células vegetales es idéntica a la de los animales. Los vegetales poseen la particularidad de tener por fuera de la anterior una envoltura gruesa y consistente que recibe el nombre de pared vegetal o pared celular. Esta se forma a partir de compuestos sintetizados por la propia célula con intervención del Aparato de Golgi y del Retículo endoplasmático. El componente más característico de la pared celular es la celulosa. La pared representa una especie de exoesqueleto que protege y da sostén mecánico a la célula y al vegetal del que forma parte.
Cuando las células son jóvenes y se están dividiendo activamente, únicamente se encuentran separadas por una fina lámina de una sustancia llamada pectina; se trata de la lámina media. Cuando ha acabado su fase de división y empiezan a crecer y a transformarse en células adultas, empiezan a segregar y a depositar desde el interior, láminas de celulosa que formarán la pared vegetal.

Punteaduras

Las células no quedan incomunicadas unas con otras, sino que mantienen contacto directo gracias a unas perforaciones de la pared llamadas punteaduras. A través de dichas punteaduras se mantienen comunicaciones citoplasmáticas llamadas plasmodesmos.

Citoplasma

Es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas estructurales, etc.), lípidos, glúcidos (polisacáridos, monosacáridos, etc.), ácidos nucleicos (ARNt, ARNm), nucleótidos (como el ATP), nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas.
En el citosol, los ribosomas realizan la síntesis de proteínas. La mayor parte de estas proteínas permanecen en el citosol. Son enzimas, proteínas de reserva energética o pequeñas moléculas que formarán los filamentos del citoesqueleto. Dado su alto contenido enzimático, en él se produce un elevado número de reacciones metabólicas, como la glucólisis, la gluconeogénesis, la hidrólisis de las grasas, la fermentación láctica, etc. Además, en el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y túbulos proteicos que constituyen el citoesqueleto fibroso.

El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.

El citosol, también denominado hialoplasma, es el medio interno del citoplasma. Se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos. En él están inmersos el citoesqueleto y los ribosomas.

Citoesqueleto

El citoesqueleto está formado por una red de filamentos proteicos, compleja e interconectada, responsable del mantenimiento y los cambios de la forma celular, el movimiento y el posicionamiento de los orgánulos, y la división y movimientos de la célula.
El citoesqueleto es característico de las células eucariotas (no en procariotas) y está formado por tres tipos de filamentos, dos de ellos más abundantes, los microtúbulos y los microfilamentos de actina, y un tercero, menos común, los filamentos intermedios.

Microtúbulos

Microtúbulos: Son los filamentos de mayor tamaño de la célula, y existen en todas las células eucariotas pero no en las procariotas. Tienen forma de cilindro hueco y sus paredes están formadas por subunidades de la proteína tubulina.
Estas unidades de tubulina pueden añadirse o quitarse fácilmente, con lo que el microtúbulo crece o se acorta: crecen polimerizando tubulina en uno de sus extremos y se acortan despolimerizando tubulina en el otro extremo. El crecimiento se realiza a partir de los centros de organización de los microtúbulos, en el centro de los cuales está el centrosoma (con dos centriolos).
Existen algunas estructuras formadas por microtúbulos que son estables, como los centriolos, los cilios y los flagelos. Como función de los microtúbulos podríamos citar:

• Mantener la forma de la célula.
• Repartir los cromosomas durante la división celular.
• Contribuir a la organización y distribución de los orgánulos celulares como vesículas, vacuolas, mitocondrias, etc.

Microfilamentos

Microfilamentos de actina: Son los filamentos más finos, y están formados por subunidades de la proteína actina. Por polimerización y despolimerización pueden crecer o acortarse al igual que los microtúbulos.
Están presentes, sobre todo, en las células musculares donde intervienen en la contracción junto con la miosina. En el resto de las células, los microfilamentos se sitúan preferentemente debajo de la membrana donde forman una malla o red conocida con el nombre de cortex que ayuda a mantener la forma celular.
Intervienen en los movimientos y contracciones celulares, en los cambios de forma y en la división celular (son los responsables de la división del citoplasma).

Filamentos intermedios: Tienen un grosor intermedio entre los dos anteriores. Son estructuras estables (no crecen y decrecen) que mantienen la forma de la célula. Están formados por diferentes proteínas según el tipo de célula.

Centrosoma

El centrosoma es un orgánulo no membranal, que no está presente en células vegetales y que es definido como el centro organizador de los microtúbulos de la célula. Normalmente se localiza a un lado del núcleo, junto a su membrana, y tiene la particularidad de que cuando la célula va a entrar en mitosis genera una copia del centrosoma.
Está constituido por tres componentes:

• Centriolos: dos estructuras de forma cilíndrica, dispuestas en ángulo recto y que reciben el nombre de diplosoma. Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos que se unen entre sí por medio de proteínas distintas de la tubulina.
• Aster: conjunto de microtúbulos que salen desde el centro del centrosoma y se alargan hacia afuera.
• Matriz del centrosoma: región del citoplasma que rodea los centriolos y que está compuesta por una red de pequeñas fibras. La composición exacta se desconoce todavía, aunque se sabe que una de las proteínas presentes es un tipo especial de tubulina, que se cree relacionada con la formación y elongación de los microtúbulos.

El centrosoma está involucrado en la formación de la red de microtúbulos del citoesqueleto y también en la creación del huso acromático o mitótico en células animales. En las vegetales el huso también se forma aunque no a partir de un centrosoma (ya que no tienen).
Los centriolos, por su parte, son estructuras que también participan en la formación de cilios y flagelos, ya que en el origen de estos se encuentra una estructura denominada corpúsculo basal, que es un centriolo modificado.
Cilios y flagelos son apéndices móviles de la superficie de las células. Mientras que los cilios son cortos (2-10 nm) y numerosos, los flagelos son largos (200 nm) y escasos. En los organismos unicelulares que los poseen tienen una misión de propulsión y los utilizan para desplazarse; en las células fijas, como las que tapizan el aparato respiratorio, sirven para promover el desplazamiento del mucus y de otras partículas hacia el exterior.

Cilios y Flagelos

La estructura es común para cilios y flagelos y se la conoce como aparato ciliar, constituido por:

• Raicillas ciliares: de función contráctil y originadas a partir del cuerpo basal.
• Corpúsculo basal o cinetosoma: con estructura similar, como se ha dicho, a los centriolos. Se encuentra en la base de ambos apéndices y se distinguen dos zonas: una zona superficial, que responde exactamente a la estructura del centriolo; y una zona profunda, que presenta la estructura de rueda de carro, ya que desde un eje tubular parten láminas radiales hacia los tripletes.
• Zona de transición: que corresponde a la base del cilio y donde se encuentra la denominada placa basal, como preludio de la siguiente estructura.
• Tallo o axonema: con la característica estructura 9 + 2, es decir, 9 pares de microtúbulos situados en la periferia y 2 microtúbulos constituyendo el eje central. Los pares periféricos están conectados entre sí por la proteína nexina y cada uno presenta dos brazos formados por la proteína dineína; además, están conectados con los microtúbulos centrales por fibras radiales.

Ribosomas

Ribosomas: Son diminutos orgánulos presentes en todas las células, encargados de la síntesis de las proteínas. Están constituidos por ARNr y proteínas, y constan de dos subunidades, una pequeña (40S) y otra grande (60S), que se combinan para formar el ribosoma activo. Se forman en el núcleo y pasan al citoplasma a través de los poros nucleares. Las subunidades solo se unen cuando se va a traducir una molécula de ARNm.
La mayor parte de los ribosomas están adheridos al Retículo Endoplasmático, aunque también existen en el citoplasma, generalmente en grupos de 5 ó 6, denominados polirribosomas o polisomas, que no son más que varios ribosomas traduciendo o leyendo una misma molécula de ARNm. El número de ribosomas presente en la célula podría ser alrededor de medio millón, aunque varía según la cantidad de proteínas que una célula determinada debe fabricar.