Tejido Muscular

Características Generales

1. El tejido muscular es esencial para los movimientos del cuerpo, tanto del esqueleto como de sus órganos. Está formado por células especializadas en la transformación de la energía almacenada en forma de ATP en fuerza y/o movimiento.

2. La característica ultraestructural más importante de estas células es la presencia de miofilamentos de dos tipos:

   1. Filamentos delgados de actina (6nm de diámetro), presentes en casi todos los tipos celulares.

   2. Filamentos gruesos de miosina (de 14 nm de diámetro en adelante). Aunque la miosina acompaña a la actina en casi todos los tipos celulares, solo forma filamentos gruesos en las células musculares.

Funciones Generales

• Mantenimiento de la forma y posición de órganos
• Protección de tejidos frágiles
• Recubrimiento del tejido óseo
• Elemento fundamental para el movimiento
• Generación de calor

Características Universales

• Excitabilidad: Las células musculares pueden producir corrientes eléctricas.
• Contractibilidad: Las células musculares se pueden acortar.
• Extensibilidad: Las células musculares se pueden estirar.
• Elasticidad: Una vez estiradas, las células musculares recuperan su longitud original.

Clasificación

En los vertebrados se han establecido dos grandes variedades de tejido muscular:

Músculo Estriado

En estas células, los miofilamentos se disponen ordenados en unidades morfológicas y funcionales denominadas sarcómeras, que dan lugar a una estriación transversal característica, con bandas perpendiculares al eje longitudinal de la célula. Son de contracción rápida. Se divide en tres subgrupos:

• Músculo esquelético: Forma la musculatura somática de los vertebrados y se contrae de modo voluntario.
• Músculo cardíaco: Forma la pared muscular del corazón. Su contracción es involuntaria.

Músculo Liso

Sus células carecen de estriación transversal y son de contracción lenta e involuntaria. Forman la musculatura de la pared de los vasos sanguíneos y órganos huecos.

Músculo Esquelético

Es el músculo más abundante en los vertebrados. Se inserta en los huesos mediante tejidos conjuntivos densos. Está inervado por axones de las neuronas motoras del sistema cerebroespinal. Sus células, también llamadas fibras, son multinucleadas, muy largas y paralelas unas a otras. Tiene un aspecto estriado. Produce los movimientos del sistema esquelético óseo. Es un músculo voluntario.

Anatomía del Músculo Esquelético

El músculo está constituido por:

• Fascículos de fibras (haces)
• Fibras musculares (células individuales)

Desarrollo Embrionario

Organización

Las fibras musculares están organizadas en haces (o fascículos) envueltos por una membrana externa de tejido conjuntivo, llamada epimisio. Del epimisio parten septos muy finos de tejido conjuntivo, que se dirigen hacia el interior del músculo y lo dividen en fascículos; estos septos se llaman perimisio. Cada fibra muscular está rodeada por una capa muy fina de fibras reticulares, formando el endomisio.

Función del Tejido Conectivo

El tejido conectivo mantiene las fibras musculares unidas, permitiendo que la fuerza de contracción generada por cada fibra individualmente actúe sobre el músculo entero.

Organización Interna

La Célula Muscular Esquelética

Las fibras o células de los músculos esqueléticos tienen forma cilíndrica y muy alargada. Su calibre varía de 10 a 100 m, incluso dentro de un mismo músculo. Su longitud es aún más variable: de 1 a 50 nm.

1. La membrana plasmática, denominada sarcolema, está rodeada de una membrana basal. Cada célula muscular contiene numerosos núcleos alargados en el sentido de la fibra y dispuestos en su periferia.

2. Existen otros núcleos en la periferia celular que no forman parte de la célula muscular, sino de células anexas denominadas satélites. Se consideran mioblastos las células capaces de proliferar y fusionarse con las fibras musculares.

Términos específicos:

• Sarcolema: membrana plasmática
• Sarcoplasma: citoplasma
• Sarcosoma: mitocondria
• Retículo sarcoplásmico: retículo endoplásmico liso

Organización Funcional

Los sarcómeros constituyen las miofibrillas y proporcionan el aspecto estriado al músculo. Es la unidad contráctil fundamental del músculo esquelético y cardíaco (espacio comprendido entre dos líneas Z). Cuanto más larga sea una fibra muscular, mayor es el número de sarcómeros que la constituyen.

La sarcómera está compuesta por:

• Banda A: Regiones oscuras formadas por filamentos gruesos (miosina).
• Banda I: Regiones claras constituidas por filamentos finos (actina).
• Línea Z: Línea divisoria en la banda I.
• Zona H: Zona pálida en el centro de la banda A. Región donde los filamentos finos y gruesos no se solapan.
• Línea M: Situada en el centro de cada zona H, donde se establecen enlaces entre los filamentos gruesos adyacentes.

• En el interior de las bandas A se ven elementos tubulares del retículo sarcoplásmico (RS) que conectan a las cisternas terminales. Los túbulos T son invaginaciones del sarcolema. Conducen los potenciales de acción hasta las regiones más profundas del músculo. En el interior de las bandas I se ven contornos tubulares longitudinales de RS similares, aunque menos regulares. Las mitocondrias (M) se disponen regularmente entre los sarcómeros dentro de las bandas I, en asociación con la parte de los filamentos de actina y miosina que interaccionan durante la contracción.

Contracción

1. Llegada del potencial de acción al terminal sináptico.
2. Acoplamiento contracción-excitación.
3. Liberación de Ca2+ al citoplasma.
4. Interacción y deslizamiento de los filamentos gruesos y finos.
5. Contracción de la fibra muscular y producción de tensión.

Teoría de la Contracción: Deslizamiento de los Filamentos

• La miosina se mueve tirando de los filamentos de actina hacia la línea M.
• Las bandas I y H se acortan.
• Las líneas Z se acercan entre sí, acortando las sarcómeras.
• Las bandas A permanecen iguales.

Mecanismo

Tras la estimulación, las cabezas de miosina se unen a la actina formando puentes cruzados y comienza el deslizamiento. Cada cabeza de miosina se une y separa varias veces durante la contracción, generando tensión para propulsar a los filamentos delgados hacia el centro del sarcómero. Esto ocurre a nivel de todos los sarcómeros, provocando el acortamiento de la fibra muscular.

Para permitir la contracción sincrónica de todos los sarcómeros, existe un sistema de prolongaciones tubulares del sarcolema (sistema T) que penetra transversalmente en la célula muscular y rodea a cada miofibrilla en la unión de las bandas A e I. Su luz se continúa con el espacio extracelular. Los túbulos T se disponen en las bandas Z. A ambos lados de cada túbulo T, el RS forma cisternas planas, creando una tríada cerca de la unión de las bandas I y A de cada sarcómera. El sistema T propaga rápidamente una onda despolarizante desde la superficie celular hasta cada miofibrilla.

Músculo Cardíaco

El músculo cardíaco posee características estructurales y funcionales intermedias entre el músculo esquelético y el visceral. Las contracciones son continuas e iniciadas por un mecanismo intrínseco, modulado por estímulos internos autónomos y hormonales. Las fibras son células largas y cilíndricas con uno o dos núcleos centrales. Los extremos de las fibras se ramifican y contactan con ramificaciones de células adyacentes, formando una red citoplasmática continua.

Estructura

• Disposición de proteínas contráctiles similar al músculo esquelético, por lo que también es estriado.
• Discos intercalares: uniones intercelulares entre células adyacentes que anclan las miofibrillas y permiten la rápida propagación del estímulo contráctil.
• Más sarcoplasma, glucógeno y mitocondrias que la fibra esquelética.

Contracción

Contracción rítmica e involuntaria. Aunque un potencial de acción puede transmitirse por todo el músculo cardíaco mediante nexos, existe un sistema de células musculares cardíacas modificadas que dispersan potenciales de acción más rápidamente que las fibras comunes. El corazón recibe plexos en la base del órgano.

Lesión y Reparación

Una lesión focalizada con muerte celular se repara mediante tejido conectivo denso, interrumpiendo la función muscular en el sitio de la lesión (infarto de miocardio no letal).

Músculo Liso

Formado por células fusiformes con un solo núcleo. Su tamaño varía entre 20 m (vasos sanguíneos) y 500 m (útero durante el embarazo). Forma láminas, fascículos o haces ordenados en vísceras y vasos sanguíneos. La porción más delgada de una célula contacta con la más gruesa de la vecina. Es involuntario. Las células se interconectan por nexos (uniones en hendidura).

Estructura y Contracción

• El sarcoplasma contiene miofibrillas, menos aparentes que en el músculo esquelético.
• La contracción se realiza por deslizamiento de filamentos finos sobre gruesos (actina y miosina).
• No existe una organización tan perfecta como en el músculo estriado: no hay sarcómeras ni líneas Z.
• Hidroliza ATP más lento que el músculo estriado, por lo que la contracción es más lenta.